Poeyana 514: e01,  enero-diciembre  2023, ISSN: 2410-7492
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Colecciones Zoológicas

Listado de escarabajos tigre (coleoptera: cicindelidae) depositados en el museo de invertebrados G. B. Fairchild, con comentarios sobre su diversidad en Panamá

Tiger beetles (coleoptera: cicindelidae) deposited in the museum of invertebrates G. B. Fairchild, with comments about their diversity in Panama


iDRoberto A. Cambra

iDAlonso Santos-Murgas

iDYostin J. Añino*✉:yostin0660@gmail.com


Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Estafeta Universitaria, Panamá, República de Panamá.
 

*Autor de correspondencia: yostin0660@gmail.com

Resumen

Presentamos un listado de las especies de escarabajos tigre (Cicindelidae) depositadas en la colección del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá. Actualmente, en la colección se alojan 16 géneros y 118 especies. La colección incluye paratipos de las siguientes seis especies: Cicindela oaxacensis Johnson, 1994, Cicindelidia aurora candelarensis (Johnson), Odontocheila tawahka Johnson, 1996, Tetracha panamensis (Johnson, 1991), Tetracha huberi (Johnson, 1991) y Tetracha nicaraguensis (Johnson, 1993). Se registran por primera vez para Panamá las siguientes cinco especies: Opilidia graphiptera (Dejean, 1831), Opilidia pilosipes (W. Horn, 1925), Cicindelidia roseiventris linearis (W. Horn, 1905), Cicindelidia papillosa (Chaudoir, 1854) y Tetracha angustata (Chevrolat, 1841). Se incluyen fotografías de algunos especímenes paratipos y se discute sobre la diversidad de los cicindélidos para Panamá.

Palabras claves: 
Adephaga, colección, insectos, Universidad de Panamá
Abstract

We provide a checklist of tiger beetles (Cicindelidae) deposited in the collection of the Museum of Invertebrates G. B. Fairchild, University of Panama. Currently, in the collection are housed 16 genera and 100 species. The collection includes paratypes of the following six species or subspecies: Cicindela oaxacensis Johnson, 1994, Cicindelidia aurora candelarensis (Johnson), Odontocheila tawahka Johnson, 1996, Tetracha panamensis (Johnson, 1991), Tetracha huberi (Johnson, 1991) and Tetracha nicaraguensis (Johnson, 1993). First records from Panama are the following five species: Opilidia graphiptera (Dejean, 1831), Opilidia pilosipes (W. Horn, 1925), Cicindelidia roseiventris linearis (W. Horn, 1905), Cicindelidia papillosa (Chaudoir, 1854) and Tetracha angustata. Photographs of some paratype specimens are included and the diversity of cicindelids in Panama is discussed.

Keywords: 
Adephaga, collection, insects, University of Panama

Received: 20/3/2023; Accepted: 10/4/2023

Conflicto de intereses: Los autores declaran que no existen conflictos de intereses.

Contribución de los autores: Conceptualización: R. A. Cambra, Y. J. Añino. Escritura del documento: R. A. Cambra, A. Santos. Revisión y Edición: R. A. Cambra, A. Santos, Y. J. Añino. Fotografía: R. A. Cambra.

Este artículo se encuentra bajo licencia Creative Commons Reconocimiento-NoComercial 4.0 Internacional (CC BY-NC 4.0)

CONTENIDO

Introducción

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La familia Cicindelidae (suborden Adephaga) son conocidos comúnmente como escarabajos tigre, debido a que sus larvas y adultos presentan mandíbulas muy desarrolladas para capturar y depredar sus presas. Por lo general, las especies adultas son muy similares en forma corporal y comportamiento. La especie más pequeña mide apenas 5 mm de longitud corporal, mientras que la más grande mide unos 4 cm. Muchas especies son de color negro opaco, pero algunas especies tienen colores brillantes en varias combinaciones de verde, violeta, azul, rojo y amarillo. La mayoría de las especies tienen cuerpos aerodinámicos y patas largas y delgadas para correr rápido por el suelo o la vegetación (Pearson y Vogler, 2001Pearson, D. L. y Vogler, A. P. (2001). The evolution, ecology, and diversity of the cicindelids. Cornell University Press. 333 págs.).

Cerca de 2,328 especies de escarabajos tigres han sido descritas (Cassola y Pearson, 2000Cassola, F. y Pearson, D. L. (2000). Global patterns of tiger beetle species richness (Coleoptera: Cicindelidae): Their use in conservation planning. Biological Conservation 95(2): 197-208.). Cassola y Pearson (2001)Cassola, F. y Pearson, D. L. (2001). Neotropical Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Checklist and Biogeography. Biota Colombiana 2(1): 3-24. presentan una excelente bibliografía básica sobre los cicindélidos de la Región Neotropical y presentan un listado de todas las especies descritas para la región. Este estudio indica que para Panamá se han registrado 45 especies de Cicindelidae.

El presente trabajo da a conocer las especies de Cicindelidae depositadas en la colección entomológica del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá y su biodiversidad en Panamá.

Materiales y Métodos

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Se siguió la clasificación de Cassola y Pearson (2001)Cassola, F. y Pearson, D. L. (2001). Neotropical Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Checklist and Biogeography. Biota Colombiana 2(1): 3-24. para la confección del listado de escarabajos tigre depositados en la colección del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá (MIUP). Seguimos a Duran y Gough (2020)Duran, D. P. y Gough, H. M. (2020). Validation of tiger beetles as distinct family (Coleoptera: Cicindelidae), review and reclassification of tribal relationships. Systematic Entomology. DOI: 10.1111/syen.12440 , quienes consideran a Cicindelidae como una familia válida.

El listado es presentado en orden alfabético por subfamilia, género y dentro de cada género alfabéticamente por especies. Para cada género listado se coloca entre paréntesis el total de especies + subespecies presentes de ese género en la colección del MIUP. Inmediatamente después de cada especie se informa: el autor y año de su descripción, el número de especímenes colectados para cada especie entre corchetes “[]”, indicando inmediatamente si son paratipos. Después se informa el país donde se colectaron los especímenes, y de ser Panamá, se coloca inmediatamente entre paréntesis “()” las provincias donde se colectaron los ejemplares. Se utilizan las siguientes abreviaciones para las provincias: Panamá = Pma, Colón = Col, Bocas del Toro = BTo, Chiriquí = Chi, Los Santos = LSan, Herrera = Her, Coclé = Coc, Darién = Dar, Veraguas = Ver. Para la Comarca Guna Yala = SBI.

La gran mayoría de las identificaciones de especímenes fueron realizadas por Walter N. Johnson; algunos especímenes de Ctenostoma fueron identificados por Daniel Duran.

Resultados y Discusión

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  • COLEOPTERA

  • CICINDELIDAE

  • CICINDELINAE

  • Brasiella Rivalier, 1954 (7)

    • argentata (Fabricius, 1801) [33], Perú

    • cyanosparsa (Chaudoir, 1852) [2], México

    • hemichrysea hemichrysea (Chevrolat, 1835) [7], México

    • mendicula Rivalier, 1955 [2], Panamá (Pma, Ver)

    • misella (Chaudoir, 1854) [49], Panamá (Pma, Coc, Col, BTo, LSan, Ver, Dar), Trinidad

    • nebulosa (Bates, 1874) [1] Panamá (Ver)

    • sphaerodera Rivalier, 1955 [3], Panamá (Pma)

  • Calochroa Hope, 1838 (1)

    • octonotata (Wiedemann, 1819) [1], Nepal

  • Cicindela Linnaeus, 1758 (6)

    • formosa generosa Dejean, 1831 [1], USA

    • oaxacensis Johnson, 1994 [1 Paratipo], México (Figs 1-2)

    • pallidipes [1], Brasil

    • purpurea purpurea Olivier, 1790 [5], USA

    • scutellaris lecontei Haldeman, 1853 [1], USA

    • sexguttata Fabricius, 1775 [6], USA

  • Cicindelidia Rivalier, 1954 (32)

    • aeneicollis (Bates, 1881) [3], México

    • aurora (Thomson, 1859) [3], México

    • aurora candelarensis Johnson [3 Paratipos], México (Figs 3-4)

    • carthagena carthagena (Dejean, 1831) [44], Panamá (Pma, Col, BTo, SBI, Chi, LSan)

    • cazieri (Vogt, 1949) [2], USA

    • cyaniventris cyaniventris (Chevrolat, 1834) [10], México

    • favergeri octosignata (Motschulsky, 1855) [26], Panamá (Coc, LSan, Ver, Dar)

    • fera (Chevrolat, 1834) [5], México, Guatemala

    • haemohrragica (LeConte, 1851) [2], USA

    • hydrophoba atroreducta (W. Horn, 1930) [6], México

    • hydrophoba taretana (Bates, 1884) [2], México

    • nigilabris (Bates, 1890) [2], México

    • nigrocoerulea nigrocoerulea (LeConte, 1848) [l], USA

    • obsoleta (Say, 1823) [5], USA

    • ocellata ocellata (Klug, 1834) [15], USA, México, Panamá (BTo)

    • ocellata rectilatera Chaudoir, 1834 [5], USA

    • papillosa (Chaudoir, 1854) [2], México, Panamá (Coc),

    • politula politula (LeConte, 1875) [1], USA

    • punctulata chihuahuae (Bates, 1890) [2], USA

    • punctulata near chihuahuae [8], USA

    • roseiventris linearis (W. Horn, 1905) [2], Panamá (BTo)

    • roseiventris mexicana klug, 1834 [2], México

    • roseiventris roseiventris (Chevrolat, 1834) [2], Guatemala

    • rufiventris cumatilis (LeConte, 1851) [1], USA

    • sedecimpunctata sedecimpunctata (Klug, 1834) [3], USA

    • sedecimpunctata mellyi Chaudoir, 1852 [1], México

    • schauppi (G. Horn, 1876) [6], USA

    • semicircularis (Klug, 1834) [l], México

    • sommeri (Mannerheim, 1837) [2], México

    • trifasciata ascendens (LeConte, 1851) [2], USA, Panamá (Pma)

    • vasseletii (Chevrolat, 1834) [3], Guatemala

    • vulturina (Leconte, 1853) [1], USA

  • Cylindera Westwood, 1831 (6)

    • apiata (Dejean, 1825) [1], Brasil

    • cursitans (LeConte, 1857) [1], USA

    • debilis segnis (Harris, 1913) [5], USA

    • lemniscata lemniscata (LeConte, 1854) [5], USA

    • praecisa (Bates, 1890) [2], México

    • sinuosa (Brullé, 1837) [1], Bolivia

  • Ellipsoptera Dokhtouroff, 1883 (8)

    • hamata hamata (Audouin y Brulle, 1839) [2], México

    • hamata monti (Vaurie, 1951) [1], USA

    • hamata pallifera (Chaudoir, 1852) [4], México

    • lepida (Dejean, 1831) [5], USA

    • macra macra (LeConte, 1857) [4], USA

    • marginata (Fabricius, 1775) [2], USA

    • nevadica knausi (Leng, 1902) [1], USA

    • nevadica metallica Sumlin [2], México

  • Eunota Rivalier, 1954 (2)

    • togata fascinans (Casey, 1914) [1], USA

    • togata globicollis (Casey, 1913) [1], USA

  • Habroscelimorpha Dokhtouroff, 1883 (8)

    • auraria (Klug, 1834) [19], Panamá (Her), Venezuela

    • circumpicta (LaFerte, 1841) [3], USA

    • curvata (Chevrolat, 1834) [1], México

    • dorsalis venusta (LaFerte y Senectere, 1841) [1], USA

    • fulgoris albilata (Acciavatti, 1980) [2], USA

    • fulgoris erronea (Vaurie, 1951) [1], USA

    • schwarzi (W. Horn, 1923) [1], Panamá (Pma)

    • yucatana (W. Horn, 1896) [3], México

  • Iresia Dejean, 1831 (1)

    • boucardi Chevrolat, 1856 [1], Panamá (Dar)

  • Odontocheila Laporte de Castelnau, 1834 (10)

    • annulicornis Brullé, 1837 [4], Perú

    • cayennensis (Fabricius, 1787) [3], Perú

    • chrysis (Fabricius, 1801) [21], Perú

    • chiriquina Bates, 1874 [2], Panamá (Pma, Col)

    • confusa (Dejean, 1825) [5], Perú

    • luridipes (Dejean, 1825) [14], Perú

    • margineguttata aegra Chaudoir [1], Perú

    • molesta Br. van Nidek, 1957 [1], Panamá (Pma)

    • salvini Bates, 1874 [35], Panamá (Pma, Coc, Dar)

    • tawahka Johnson, 1996 [1 Paratipo], Honduras (Figs 5-6)

  • Opilidia Rivalier, 1954 (5)

    • chlorocephala chlorocephala (Chevrolat, 1834) [2], México

    • graphiptera (Dejean, 1831) [2], Panamá (BTo), Venezuela

    • macrocnema macronecma (Chaudoir, 1852) [2], México

    • macrocnema obliquans (Chaudoir, 1865) [49], Panamá (Pmá, Chi, LSan, Ver)

    • pilosipes (W. Horn, 1925) [1], Panamá (SBI)

  • Oxycheila Dejean, 1825 (2)

    • binotata Gray, 1832 [1], Ecuador

    • polita polita Bates, 1872 [6], Panamá (Chi, Pma)

  • Pentacomia Bates, 1872 (5)

    • cribrata (Brullé, 1837) [1], Perú

    • cribrata chalceola Bates [5], Bolivia

    • cupriventris (Reiche, 1842) [16], Panamá (Coc, Col, Pma)

    • egregia (Chaudoir, 1835) [2], Perú

    • lacordairei (Gory, 1833) [4], Perú

  • Pseudoxycheila Guérin, 1839 (2)

    • chaudoiri Dokhtouroff, 1882 [2], Ecuador

    • tarsalis Bates, 1869 [100], Panamá (Coc, Chi, Pma)

  • Tetracha Hope, 1938 (16)

    • aequinoctialis aequinoctialis (Dejean, 1825) [1], Perú

    • angustata (Chevrolat, 1841) [1], Panamá (Pma)

    • brasiliensis (Kirby, 1818) [4], Brasil, Argentina

    • carolina carolina [4], USA

    • carolina chevrolati Chaudoir, 1860 [3], México

    • distinguenda (Dejean, 1831) [1], Brasil

    • fulgida (Klug, 1834) [2], Perú

    • fulgida pseudodistinguenda [1], Argentina

    • fuliginosa (Bates, 1874) [1], México

    • huberi (Johnson, 1991) [2+ 9 paratipos], Panamá (Her) (Figs 7-8)

    • nicaraguensis (Johnson, 1993) [2 paratipos], Nicaragua (Figs 9-10)

    • panamaensis (Johnson, 1991) [2+ 6 paratipos], Panamá (Pma, Coc) (Figs 11-12)

    • sobrina ignea Bates, 1878 [15], Panamá (Chi, BTo)

    • sobrina punctata Chaudoir [2], Perú

    • sobrina sobrina (Dejean, 1831) [21], USA, Panamá (BTo, Pma, Col, LSan, Dar)

    • virginica Linnaeus [2], USA

  • COLLYRINAE
    • Ctenostoma Klug, 1821 (7)

      • dormeri W. Horn, 1898 [1], Panamá (Pma)

      • erwini Naviaux, 1998 [2], Panamá (Pma)

      • laeticolor Bates, 1878 [1], Panamá (Pma)

      • longipalpe Naviaux, 1998 [1], Panamá (Chi)

      • maculicorne (Chevrolat, 1856) [3], México, Panamá (Pma)

      • metallicum Castelnau, 1834 [1], Panamá (Chi)

      • pearsoni Naviaux, 1998 [5] Panamá (Pma)

Figuras 1-12.  Paratipos de Cicindelidae, vista dorsal y etiquetas. (1-2). Cicindela oaxacensis Johnson (3-4). Cicindelidia aurora candelarensis Johnson (5-6). Odontocheila tawahka Johnson (7-8). Tetracha huberi (Johnson) (9-10). Tetracha nicaraguensis (Johnson) (11-12). Tetracha panamaensis (Johnson).
Figures 1-12.  Paratypes of Cicindelidae, dorsal view and labels. (1-2). Cicindela oaxacensis Johnson (3-4). Cicindelidia aurora candelarensis Johnson (5-6). Odontocheila tawahka Johnson (7-8). Tetracha huberi (Johnson) (9-10). Tetracha nicaraguensis (Johnson) (11-12). Tetracha panamaensis (Johnson).

La colección del MIUP aloja 729 especímenes de Cicindelidae, distribuidos en dos subfamilias, 16 géneros y 100 especies (algunas con subespecies) de 12 diferentes países de América y un espécimen de Nepal. En el listado de Cassola y Pearson (2001)Cassola, F. y Pearson, D. L. (2001). Neotropical Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Checklist and Biogeography. Biota Colombiana 2(1): 3-24. se registraron 45 especies para Panamá. Sin embargo, en el presente estudio reconocemos 53 especies (Cassola y Pearson, 2001Cassola, F. y Pearson, D. L. (2001). Neotropical Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Checklist and Biogeography. Biota Colombiana 2(1): 3-24.; Moravec y Duran, 2013Moravec, J. y Duran, D. P. (2013). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontochilina. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(2): 585-599.; Duran y Moravec, 2013Moravec, J. y Duran, D. P. (2013). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontochilina. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(2): 585-599.; Moravec y Brzoska, 2015Moravec, J. y Brzoska, D. (2015). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontocheilina W. Horn in a new sense - 12. Odontocheila angelsolisi sp.nov., O. mirekskrabali sp. nov. and related species of a newly proposed Odontocheila cajennensis species-group (Coleoptera: Cicindelidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno) 100(1): 23-66.), adicionando los cinco registros nuevos presentados en este trabajo.

La revisión de publicaciones citadas en este trabajo, sobre inventarios y taxonomía de cicindélidos, nos permiten reconocer y registrar por primera vez para Panamá las siguientes cinco especies: Opilidia graphiptera (Dejean, 1831) [un espécimen colectado en Isla Bocas del Toro, B. Toro, 7 jul 1985, det. W. Johnson], previamente conocida para Costa Rica y Colombia; Opilidia pilosipes (W. Horn, 1925) [un espécimen colectado en San Blas, 7 may 1983, det. W. Johnson], previamente conocida para Honduras; Cicindelidia roseiventris linearis (W. Horn, 1905) [dos especímenes de Changuinola, Bocas del Toro, 30 abr 1980 y 1-15 jul 1991, det. W. Johnson], especie previamente conocida de México, Guatemala, Nicaragua y Costa Rica; Cicindelidia papillosa (Chaudoir, 1854) [un espécimen de Caballero, Antón, Coclé, 20 may 1987, det. W. Johnson], previamente conocida de México, Guatemala, El Salvador y Costa Rica; Tetracha angustata (Chevrolat, 1841) [un espécimen de Bayano, Panamá, 11-22 may 1996, det. Sumlin], conocida previamente de México, Guatemala, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Colombia.

Panamá aloja 13 especies de cicindélidos endémicos, lo que representa el 24.5% de su fauna. Las especies endémicas para Panamá son: Ctenostoma erwini Naviaux, 1998, C. spinosum Naviaux, 1998, C. pearsoni Naviaux, 1998, C. wappesi Naviaux, 1998, C. brendelli Naviaux, 1998, C. turnbowi Naviaux, 1998, Tetracha panamaensis (Johnson, 1991), T. huberi (Johnson, 1991), Odontocheila molesta Br. van Nidek, 1957, O. gilli Johnson, 2000, O. fraternum Moravec y Duran, 2013Moravec, J. y Duran, D. P. (2013). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontochilina. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(2): 585-599., O. mirekskrabaliMoravec y Brzoska, 2015Moravec, J. y Brzoska, D. (2015). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontocheilina W. Horn in a new sense - 12. Odontocheila angelsolisi sp.nov., O. mirekskrabali sp. nov. and related species of a newly proposed Odontocheila cajennensis species-group (Coleoptera: Cicindelidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno) 100(1): 23-66., Pentacomia skrabali Duran y Moravec, 2013Duran, D. P. y Moravec, J. (2013). A new species of the genus Pentacomia from Panama. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(1): 49-57..

De las 53 especies de cicindélidos registrados para Panamá, las siguientes especies no se encuentran en la colección del MIUP: Ctenostoma aeneum Naviaux, 1998, C. simile Naviaux, 1998, C. spinosum Naviaux, 1998, C. wappesi Naviaux, 1998, C. brendelli Naviaux, 1998, C. turnbowi Naviaux, 1998, Tetracha fuliginosa (Bates, 1874), Oxycheila chaudoiri W. Horn, 1894, O. costaricana Huber y Brzoska, 2000, Odontocheila nicaraguensis Bates, 1874, O. gilli Johnson, 2000, O. ignita Chaudoir, 1860, O. exilis Bates, 1884, O. howdeni Br. van Nidek, 1980, O. fraternum Moravec y Duran, 2013Moravec, J. y Duran, D. P. (2013). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontochilina. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(2): 585-599., O. mirekskrabali Moravec y Brzoska, 2015Moravec, J. y Brzoska, D. (2015). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontocheilina W. Horn in a new sense - 12. Odontocheila angelsolisi sp.nov., O. mirekskrabali sp. nov. and related species of a newly proposed Odontocheila cajennensis species-group (Coleoptera: Cicindelidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno) 100(1): 23-66., Iresia pulchra Bates, 1881, y Pentacomia skrabali Duran y Moravec, 2013Duran, D. P. y Moravec, J. (2013). A new species of the genus Pentacomia from Panama. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(1): 49-57..

Agradecimiento

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Nuestro agradecimiento a Walter Johnson (Minneapolis, Minnesota) por las identificaciones y donaciones de especímenes; a Daniel Duran (Rowan University) por la identificación de algunos Ctenostoma; agradecemos a Annette Aiello (Smithsonian Tropical Research Institute) por revisar la redacción del abstract.

Referencias

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Cassola, F. y Pearson, D. L. (2000). Global patterns of tiger beetle species richness (Coleoptera: Cicindelidae): Their use in conservation planning. Biological Conservation 95(2): 197-208.

Cassola, F. y Pearson, D. L. (2001). Neotropical Tiger Beetles (Coleoptera: Cicindelidae): Checklist and Biogeography. Biota Colombiana 2(1): 3-24.

Duran, D. P. y Moravec, J. (2013). A new species of the genus Pentacomia from Panama. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(1): 49-57.

Duran, D. P. y Gough, H. M. (2020). Validation of tiger beetles as distinct family (Coleoptera: Cicindelidae), review and reclassification of tribal relationships. Systematic Entomology. DOI: 10.1111/syen.12440

Moravec, J. y Duran, D. P. (2013). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontochilina. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 53(2): 585-599.

Moravec, J. y Brzoska, D. (2015). Taxonomic and nomenclatorial revision within the Neotropical genera of the subtribe Odontocheilina W. Horn in a new sense - 12. Odontocheila angelsolisi sp.nov., O. mirekskrabali sp. nov. and related species of a newly proposed Odontocheila cajennensis species-group (Coleoptera: Cicindelidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae (Brno) 100(1): 23-66.

Pearson, D. L. y Vogler, A. P. (2001). The evolution, ecology, and diversity of the cicindelids. Cornell University Press. 333 págs.