Macrofauna edáfica como bioindicador en ecosistemas semiáridos de la Península de Santa Elena, Ecuador

Descripción del área y sistemas de estudio

El estudio se desarrolló en el Centro de Apoyo Manglaralto (-1.84317°N; -80.74257°W WGS84), que se sitúa en una llanura costera en la parroquia del mismo nombre al norte de la provincia Santa Elena, con una extensión de 22,34 ha. El clima tiene características de seco y cálido con nulo exceso hídrico (Andrade y Francisco, 2017Andrade, T. y Francisco, F. (2017). Determinación de la disponibilidad del recurso hídrico en el área de influencia del Plan Hidráulico Acueducto de Santa Elena (PHASE) para consumo humano y uso agrícola. http://www.dspace.espol.edu.ec/handle/123456789/41530.), con promedios de lluvias de 300 a 400 mm y una evaporación promedio anual de 1949 mm. Clasifica como clima desértico (BSh) por el sistema Köppen-Geiger, con temperatura media de 24,6 °C, máximas en marzo de 26 °C y promedio de lluvia anual de 385 mm. El período lluvioso se presenta de enero a abril-mayo, y pueden ocurrir lluvias intensas relacionadas a eventos ENOS (El Niño Oscilación Sur).

Los suelos se clasifican como Fluventic Eutrudepts (Soil Survey Staff, 2006), con textura franco a franco-arcillosa, materia orgánica baja y media para la región Costa, y con valores de conductividad eléctrica fluctuantes, que ascienden en la estación seca con valores medios de 0,91 a 2,32 dSm^-1 en los meses de diciembre y mayo, respectivamente (Lino-Suárez et al., 2019Lino-Suárez, J. L., Balmaseda-Espinosa, C. E. y Ponce de León, D. (2019). Comportamiento espacial y temporal de la salinidad de suelos del Centro de Apoyo Manglaralto UPSE. Killkana Técnica, 3(3), 11-21. https://doi.org/10.26871/killkana_tecnica.v3i3.571.).

Dentro del Centro de Manglaralto se estudiaron dos sistemas de uso de la tierra: un bosque seco tropical en regeneración y un cultivo con manejo agrícola convencional para la zona.

El bosque seco tropical estudiado se encuentra en proceso de regeneración natural, estable luego de 30 años sin actividad antrópica. Ocupa un área aproximada de 4 ha, con vegetación tropical semiverde no primigenia, dominada por especies como guayacán amarillo (Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S. Grose), caimito (Chrysophyllum cainito L.), leucaena (Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit) y muyuyo (Cordia lutea L.), de entre 5 y 15 m de altura. El suelo está provisto de una capa de hojarasca y ramas caídas. Según la denominación de bosque seco tropical mencionada por Murphy y Lugo (1986)Murphy, P. G. y Lugo, A. E. (1986). Ecology of tropical dry forest. Annual Review of Ecology and Systematics, 17, 67-88.,consiste en un ecosistema de bosque caducifolio y semicaducifolio, que se caracteriza por árboles sin hojas en la época seca, por períodos de entre cinco y seis meses.

El sistema de cultivo convencional abarca un área de 3,4 ha y es explotado desde el 2012, con especies de ciclo corto como frijol (Phaseolus vulgaris L.), yuca (Manihot esculenta Crantz), sandía (Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai) y melón (Cucumis melo L.). La actividad agrícola en esta área se caracteriza por el uso de labranza mecánica de baja intensidad, fertilización química y riego por goteo. Ocasionalmente se observa una fina capa de hojarasca en el suelo, dada por la presencia de árboles como pechiche (Vitex cymosa Bertero ex Spreng.), cedro (Cedrela odorata L.) y laurel (Laurus nobilis L.). Entre las malezas predominantes se destacan el amaranto (Amaranthus dubius Mart. ex Thell.), el coquito (Cyperus rotundus L.), la caminadora (Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton) y la escobilla (Parthenium hysterophorus L.).

Muestreo y procesamiento de la macrofauna edáfica

Para el estudio de la macrofauna se realizaron dos muestreos matutinos a inicios del período lluvioso, en la primera (M1) y cuarta semana (M2) de febrero de 2020. El muestreo se realizó según la metodología estándar descrita por el Programa de Biología y Fertilidad del Suelo Tropical o TSBF (Anderson e Ingram, 1993Anderson, J. M. y Ingram, J. S. I. (1993). Tropical Soil Biology and Fertility: A Handbook of Methods. Soil Science, 157(4), 265.; Moreira et al., 2012Moreira, F. M. S. Huising E.J. y Bignell D.E. (2012). Manual de biología de suelos tropicales. Instituto Nacional de Ecología.). Utilizando un muestreo aleatorio estratificado en cada sistema de uso de la tierra, se examinaron 16 monolitos de suelo de 25 x 25 cm y 30 cm de profundidad, con una distancia mínima de 5 m entre sí.

Cada monolito de suelo o unidad básica de muestreo se depositó en una manta de polietileno y se procedió a la recolección manual in situ de todos los organismos visibles, con auxilio de pinzas suaves y pinceles. Los organismos recolectados se preservaron en frascos plásticos con tapas, en solución de alcohol etílico al 70%, y formaldehído al 4% en el caso de las lombrices de tierra.

Una vez en el laboratorio se procedió a la identificación de la macrofauna recolectada, hasta los niveles taxonómicos de orden y familia principalmente (Brusca y Brusca, 2003Brusca, R. y Brusca, G. (2003). Invertebrates. Second Edition. Sinauer Associates, Inc. Publishers. USA.; Brusca et al., 2016). Se halló la riqueza de familias y también la densidad de la macrofauna total y de los grupos funcionales (detritívoros, herbívoros, depredadores y omnívoros), a partir de la abundancia o número de individuos por unidad de área (ind.m^-2).

Se confeccionaron las curvas de rango de abundancia por sistema estudiado, a partir del Log₁₀ del número de individuos o abundancia relativa (pi) de las familias encontradas, para el análisis de la riqueza, dominancia y diversidad de la macrofauna en cada sistema de uso. Se determinaron, además, los índices de diversidad de Shannon (H'), riqueza (S), dominancia de Simpson (D) y equitatividad de Pielou (J′) (Magurran, 2004Magurran, A. E. (2004). Measuring Biological Diversity. 6th ed. Malden. Blackwell Publishing), y se representaron mediante histogramas de frecuencias sobrepuestos al diagrama de caja y bigote, con el fin de detectar multimodalidad en los conjuntos de observaciones.

Se empleó la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis, para determinar si existían diferencias entre los momentos de muestreo, densidad entre grupos funcionales para cada sistema estudiado, así como entre sistemas para los diferentes gremios funcionales y la macrofauna total. Se construyeron diagramas de cajas para reflejar las posibles diferencias entre los momentos de muestreo y entre los grupos funcionales en cada ecosistema. Estos diagramas mostraron el 50 % de los datos centrales o IQR (cuartiles Q3-Q1), los valores menores que Q1 y mayores que Q3 (extremos de las cajas), y los valores máximos y mínimos sin valores atípicos u outliers (límites de segmentos verticales). También exhibieron las medianas (líneas en el interior de las cajas), las medias (cuadrados) y las observaciones individuales (círculos coloreados).

El análisis estadístico se llevó a cabo mediante el paquete Stats de R Core Team (2020)R Core Team. (2020). R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing. https://www.R-project.org/.. Para el procesamiento de la curva abundancia vs rango, índices de diversidad y otros indicadores faunísticos, se emplearon los paquetes BiodiversityR (Kindt y Coe, 2005Kindt, R. y Coe, R. (2005). Tree diversity analysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodiversity studies. World Agroforestry Centre (ICRAF). http://www.worldagroforestry.org/output/tree-diversity-analysis.) y Vegan (Oksanen et al., 2022Oksanen, J., Simpson, G. L., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P. R., O’Hara, R. B., Solymos, P., Stevens, M. H. H., Szoecs, E., Wagner, H., Barbour, M., Bedward, M., Bolker, B., Borcard, D., Carvalho, G., Chirico, M., Caceres, M. D., Durand. S.,…Weedon, J. (2022). Vegan: Community Ecology Package. https://CRAN.R-project.org/package=vegan.). Para evaluar el impacto del uso y manejo del suelo en los sistemas estudiados y la calidad del medio edáfico, se aplicó el indicador biológico o faunístico Detritívoros/No Detritívoros (Cabrera-Dávila et al., 2017Cabrera-Dávila, G., Socarrás-Rivero, A. A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León, D., Menéndez-Rivero, Y. I. y Sánchez-Rendón, J. A. (2017). Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba. Pastos y Forrajes, 40(2), 118-126.), el cual se reflejó a través de un gráfico con las proporciones de las abundancias de dichos grupos.

Efecto del momento de muestreo

Se encontraron diferencias significativas entre los usos en cada momento de muestreo considerado individualmente, con (H/p-valor) 4,871/0,027 en el primer muestreo y 8,776/0,003 en el segundo, de acuerdo con una prueba Kruskal-Wallis. Sin embargo, el momento de muestreo no presentó un efecto significativo sobre la densidad de la macrofauna total en los sistemas de uso de la tierra estudiados (Fig. 1). Los muestreos correspondientes a la primera y cuarta semana de febrero se ubicaron a inicios de la temporada lluviosa, en los momentos de máxima pluviometría (febrero-marzo), con acumulados históricos por encima de 150 mm mensuales.

Composición, riqueza, dominancia y diversidad de la macrofauna edáfica

La composición taxonómica de la macrofauna para ambos sistemas de uso de la tierra en la región estudiada, totalizó dos filos, seis clases y 14 órdenes. A niveles taxonómicos inferiores se pudieron separar 27 familias, y nombrar solo 20 géneros y nueve especies (Tabla 1).

Según el análisis de la composición taxonómica (Tabla 1) y las curvas de rango de abundancia (Fig.2), la riqueza de familias fue mayor en el bosque (BSTr: 20 familias) que en el cultivo (CCC: 16 familias). Igualmente, las familias dominantes en el bosque consistieron en familias de insectos sociales, Formicidae (hormigas) y Termitidae (termitas). También en el sistema de cultivo dominaron estas mismas familias, aunque en primera instancia y con un predominio más marcado las termitas con respecto a las hormigas. La curva correspondiente al bosque reflejó una distribución más uniforme de las abundancias en una mayor cantidad de taxones de la macrofauna. Esto junto con una riqueza superior en este sistema, aunque con leve diferencia respecto al sistema de cultivo, confirmó una diversidad mayor en el bosque seco tropical regenerado en comparación con el cultivo de ciclo corto y de manejo convencional. Los índices de diversidad determinados corroboraron de modo general tales resultados. Asimismo, estos índices representados mediante los histogramas de frecuencias, curvas de densidad y diagramas de cajas, muestran que los conjuntos de datos son generalmente asimétricos y en algunos casos multimodales, con una gran dispersión, reflejo de la alta variabilidad típica de este tipo de observaciones (Fig. 2).

Densidad de grupos funcionales y macrofauna total

El análisis de la densidad en cada uno de los sistemas estudiados en función del estadístico Kruskal-Wallis, reveló diferencias significativas entre la densidad de los grupos funcionales en el bosque (H=8,4, p= 0,03), pero no así en el cultivo (H=3,05, p= 0,38). También, mediante este estadístico, la densidad de individuos entre los sistemas de uso, mostró diferencias significativas para la macrofauna total y casi todos los grupos funcionales, a excepción de los herbívoros. Los grupos funcionales mejor representados en el bosque fueron los detritívoros (119 ind.m^-2) y omnívoros (88 ind.m^-2), y los más deprimidos los depredadores (61 ind.m^-2) y herbívoros (19 ind.m^-2); mientras que en el cultivo se destacaron fundamentalmente los detritívoros (54 ind.m^-2) y depredadores (16 ind.m^-2), con respecto a los restantes gremios (herbívoros: 7 ind.m^-2, omnívoros: 9 ind.m^-2). Se observa una disminución sustancial de la densidad de detritívoros en el cultivo de ciclo corto (CCC), en comparación con el bosque seco tropical regenerado (BSTr), así como del resto de la trama trófica y de la macrofauna total (BSTr: 287; CCC: 86 ind.m^-2) (Fig. 3).

Por otra parte, para el bosque los grupos más abundantes como organismos detritívoros fueron las termitas de la familia Termitidae; como depredadores las arañas de la familia Gnaphosidae; como herbívoros los coleópteros y las chinches de las familias Scarabaeidae y Rhyparochromidae, respectivamente; y en el caso de los omnívoros, las hormigas (Formicidae). En el cultivo, los grupos de mayor importancia dentro de los detritívoros fueron del mismo modo las termitas; dentro de los depredadores, las arañas de la familia Corinnidae; y dentro de los omnívoros también las hormigas. Con respecto a los herbívoros, fueron las chinches de la familia Miridae y los grillos de la familia Gryllidae, ambos grupos igualmente representados (Fig.2).

Indicador biológico Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica

El resultado descrito con anterioridad sobre la reducción de toda la trama trófica en el cultivo de ciclo corto con respecto al bosque seco tropical regenerado, se manifiesta en la Figura 4; donde se agrupan todos los gremios funcionales de la macrofauna total (Detritívoros y No Detritívoros: Depredadores, Herbívoros y Omnívoros). El índice Detritívoros/No Detritívoros reflejó un valor por debajo de uno en el caso del bosque y por encima de uno en el cultivo. Además, se observaron pocas diferencias entre las abundancias de organismos detritívoros y no detritívoros en ambos sistemas de uso (Fig. 4).

Efecto del momento de muestreo

La ausencia de diferencias significativas entre los momentos de muestreo realizados al inicio del período lluvioso respecto a la densidad de la macrofauna edáfica, indica que los muestreos en diferentes fechas para este período pueden ser considerados en conjunto, en presencia de lluvias con un comportamiento en el entorno de la variabilidad típica interanual para el período húmedo (±50%), con baja incidencias de anomalías. Las anomalías positivas (aumento de las lluvias) se relacionan frecuentemente en la región Costa ecuatoriana con eventos ENOS en su fase caliente de “El Niño” (Proaño, 2017Proaño, M. H. (2017). Variabilidad Climática interanual sobre el Ecuador asociada a ENOS. CienciAmérica: Revista de divulgación científica de la Universidad Tecnológica Indoamérica, 6(2), 42-47.).

En función de dichos resultados se definió para los análisis posteriores de esta investigación, tratar ambos muestreos como uno solo, representativo del período en estudio. Por otra parte, se debe valorar la conveniencia de realizar el estudio de la macrofauna edáfica al final del período de lluvias, pues es el momento en que se encuentran los niveles más altos de actividad de esta fauna, según plantean Moreira et al. (2012Moreira, F. M. S. Huising E.J. y Bignell D.E. (2012). Manual de biología de suelos tropicales. Instituto Nacional de Ecología.).

Composición, riqueza, dominancia y diversidad de la macrofauna edáfica

La dominancia de taxones cumplió con la generalidad descrita en la literatura, donde las hormigas y las termitas se señalan entre los organismos más abundantes dentro de la macrofauna edáfica (Brown et al., 2001Brown, G. G., Fragoso, C., Rodríguez, C., Ordaz, V., Lavelle, P., Moreno, A., Bueno, J., Patrón, J., Rojas, P. y Barois, I. (2001). Diversidad y rol funcional de la macrofauna edáfica en los ecosistemas tropicales mexicanos. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie), 34.; Lavelle et al., 1998Lavelle, P., Barois, I. y Blanchart, E. (1998). Las lombrices como recurso en los agrosistemas tropicales. La naturaleza y sus recursos, 34(1 (ENE-MAR)), 28-44.). Diversos autores resaltan la superioridad de las hormigas, las cuales constituyen entre el 19-82 % en cuanto a su abundancia en muchos tipos de ecosistemas como bosques regenerados, sistemas agroforestales, espacios verdes urbanizados y cultivos agrícolas; y en el caso de las termitas constituyen entre el 27-50% en bosques naturales y secundarios, pastizales, sistemas silvopastoriles y policultivos (Bao-Ming et al., 2012Bao-Ming, G., Zhen-Xing, L., Dai-Zhen, Z., Hua-Bin, Z., Zong-Tang, L., Chun-Lin, Z. y Bo-Ping, T. (2012). Communities of soil macrofauna in green spaces of an urbanizing city at east China. Revista chilena de historia natural, 85(2), 219-226. https://doi.org/10.4067/S0716-078X2012000200008.; De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012De la Rosa, I. y Negrete-Yankelevich, S. (2012). Distribución espacial de la macrofauna edáfica en bosque mesófilo, bosque secundario y pastizal en la reserva La Cortadura, Coatepec, Veracruz, México. Revista mexicana de biodiversidad, 83, 201-215. https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2012.1.788.; Fialho et al., 2021Fialho, J. S., Primo, A. A., Aguiar, M. I. de, Magalhães, R. B., Maia, L. dos S., Correia, M. E. F., Campanha, M. M. y Oliveira, T. S. de. (2021). Pedofauna diversity in traditional and agroforestry systems of the Brazilian semi-arid region. Journal of Arid Environments, 184, 104315. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2020.104315.; Gómez-Pamies, 2016Gómez-Pamies, D. F. (2016). Macrofauna edáfica en ecosistemas naturales y agroecosistemas de la eco-región Esteros del Iberá (Corrientes, Argentina). Ciencia del suelo, 34(1), 43-56.; Lavelle et al., 2014Lavelle, P., Rodríguez, N., Arguello, O., Bernal, J., Botero, C., Chaparro, P., Gómez, Y., Gutiérrez, A., Hurtado, M. del P., Loaiza, S., Pullido, S. X., Rodríguez, E., Sanabria, C., Velásquez, E. y Fonte, S. J. (2014). Soil ecosystem services and land use in the rapidly changing Orinoco River Basin of Colombia. Agriculture, Ecosystems & Environment, 185, 106-117. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.12.020.; Marichal et al., 2014Marichal, R., Grimaldi, M., Feijoo M., A., Oszwald, J., Praxedes, C., Ruiz Cobo, D. H., del Pilar Hurtado, M., Desjardins, T., Silva Junior, M. L. da, Silva Costa, L. G. da, Miranda, I. S., Delgado Oliveira, M. N., Brown, G. G., Tsélouiko, S., Martins, M. B., Decaëns, T., Velasquez, E. y Lavelle, P. (2014). Soil macroinvertebrate communities and ecosystem services in deforested landscapes of Amazonia. Applied Soil Ecology, 83, 177-185. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.05.006.; Pauli et al., 2016Pauli, N., Abbott, L., Negrete-Yankelevich, S. y Andrés, P. (2016). Farmers’ knowledge and use of soil fauna in agriculture: A worldwide review. Ecology and Society, 21. https://doi.org/10.5751/ES-08597-210319.; Pereira et al., 2017Pereira, J. de M., Segat, J. C., Baretta, D., Vasconcellos, R. L. de F., Baretta, C. R. D. M. y Cardoso, E. J. B. N. (2017). Soil Macrofauna as a Soil Quality Indicator in Native and replanted Araucaria angustifolia Forests. Revista Brasileira de Ciência Do Solo, 41, 1-15. https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20160261.; Rousseau et al., 2013Rousseau, L., Fonte, S. J., Téllez, O., van der Hoek, R. y Lavelle, P. (2013). Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua. Ecological Indicators, 27, 71-82. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020.; Souza et al., 2016Souza, S. T. de, Cassol, P. C., Baretta, D., Bartz, M. L. C., Klauberg Filho, O., Mafra, Á. L. y Rosa, M. G. da. (2016). Abundance and Diversity of Soil Macrofauna in Native Forest, Eucalyptus Plantations, Perennial Pasture, Integrated Crop-Livestock, and No-Tillage Cropping. Revista Brasileira de Ciência Do Solo, 40. https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20150248.; Suárez-Salazar et al., 2015Suárez-Salazar, J., Duran-Bautista, E. y Rosas Patiño, G. (2015). Macrofauna edáfica asociada a sistemas agroforestales en la Amazonia Colombiana. Acta Agronómica, 64, 214-220. https://doi.org/10.15446/acag.v64n3.38033.; Tapia-Coral et al., 2016Tapia-Coral, S., L, A. T., Velásquez, E. y Waldez, F. (2016). Macroinvertebrados del suelo y sus aportes a los servicios ecosistémicos, una visión de su importancia y comportamiento. Revista Colombiana de Ciencia Animal - RECIA, 260-267. https://doi.org/10.24188/recia.v8.n0.2016.380.).

La mayor riqueza y diversidad encontrada en el bosque seco tropical regenerado respondió a su mayor estado de preservación y variedad de especies arbóreas y arbustivas. En general los bosques, con respecto a otros ecosistemas, aunque sean de regeneración natural como es el caso de este estudio, presentan una composición vegetal diversa y una capa de hojarasca, la cual al depositarse en el suelo como mantillo crea un microclima favorable, y sirve de microhábitat y alimento para muchos organismos de la fauna edáfica (Caicedo-Rosero et al., 2018Caicedo-Rosero, D. M., Benavides-Rosales, H. R., Carvajal-Pérez, L. A., & Ortega-Hernández, J. P. (2018). Población de macrofauna en sistemas silvopastoriles dedicados a la producción lechera: análisis preliminar. La Granja, 27(1), 77-85. https://doi.org/10.17163/lgr.n27.2018.06.; De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012De la Rosa, I. y Negrete-Yankelevich, S. (2012). Distribución espacial de la macrofauna edáfica en bosque mesófilo, bosque secundario y pastizal en la reserva La Cortadura, Coatepec, Veracruz, México. Revista mexicana de biodiversidad, 83, 201-215. https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2012.1.788.; Zerbino et al., 2008Zerbino, S., Altier, N., Morón, A. y Rodríguez, C. (2008). Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo. Agrociencia - Sitio en Reparación, 12(1), 44-55. https://doi.org/10.2477/vol12iss1pp44-55.).

En el caso del área de cultivo estudiado, la menor diversidad obtenida obedeció a que este predio se dedica a la siembra de productos de ciclo corto, y en ocasiones los suelos se encuentran totalmente descubiertos. Por otro lado, este sistema estuvo sujeto a la labranza mecánica y aplicaciones de agroquímicos (fertilizantes, herbicidas y plaguicidas), características todas que pueden incidir en la degradación progresiva del ambiente edáfico y sobre todo de sus comunidades biológicas (Cheng et al., 2021Cheng, J., Li, F. Y., Liu, X., Wang, X., Zhao, D., Feng, X. y Baoyin, T. (2021). Seasonal patterns of the abundance of ground-dwelling arthropod guilds and their responses to livestock grazing in a semi-arid steppe. Pedobiologia, 85-86, 150711. https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2021.150711.).

En condiciones áridas y semiáridas debe esperarse que la diversidad taxonómica se relacione estrechamente con la cobertura vegetal, tanto en los bosques como en los cultivos. Los bosques intervenidos pueden exhibir bajas coberturas en dependencia de si su restauración es pasiva o activa, siendo esta última más adecuada para ecosistemas frágiles. La disminución de la cobertura reducirá drásticamente la disponibilidad de alimento y condicionará determinadas variables edáficas como la temperatura, la humedad, y el estatus nutricional, que adquieren importancia en el desarrollo de los macroinvertebrados (Cabrera-Dávila y López-Iborra, 2018Cabrera-Dávila, G. y López-Iborra, G. M. (2018). Caracterización ecológica de la macrofauna edáfica en dos sitios de bosque siempreverde en El Salón, Sierra del Rosario, Cuba. Bosque (Valdivia), 39(3), 363-373. https://doi.org/10.4067/S0717-92002018000300363.; Zerbino, 2010Zerbino, M. S. (2010). Evaluación de la macrofauna del suelo en rotaciones cultivos-pasturas con laboreo convencional. Acta zoológica mexicana, 26(SPE2), 189-202.; Zerbino et al., 2008Zerbino, S., Altier, N., Morón, A. y Rodríguez, C. (2008). Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo. Agrociencia - Sitio en Reparación, 12(1), 44-55. https://doi.org/10.2477/vol12iss1pp44-55.). Otro aspecto a destacar en este sentido, además de la cantidad de residuos orgánicos que se aportan, es la calidad de los residuos, generalmente más lignificados en los ecosistemas estudiados, donde determinados grupos de la macrofauna como las termitas tienen ventajas gracias a su capacidad simbiótica para la degradación de la lignocelulosa (Brune, 2014Brune, A. (2014). Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts. Nature Reviews Microbiology, 12(3), 168-180. https://doi.org/10.1038/nrmicro3182.; Miguel et al., 2020Miguel, M. F., Butterfield, H. S. y Lortie, C. J. (2020). A meta-analysis contrasting active versus passive restoration practices in dryland agricultural ecosystems. PeerJ, 8, e10428. https://doi.org/10.7717/peerj.10428.).

Alves et al. (2016)Alves, F.I.V., Lima A.R.V. y Fialho, J.S. (2016). Fauna edáfica em agroecossistema semiarido com 17 anos de pousio. Enciclopedia Biosfera,Centro Científico Conhecer - Goiânia, 13(24), 1226-1239. en sus estudios en ecosistemas semiáridos de Brasil, plantean que el uso intensivo del sistema puede modificar el equilibrio y alterar el abastecimiento de alimento, la formación de microambientes y la competencia intra e interespecífica, afectando la diversidad de la fauna edáfica. Estos autores al comparar el ecosistema de Caatinga conservada con un agroecosistema sometido a barbecho durante 17 años, en descanso y sin intervención antrópica, encuentran mayores índices de riqueza, diversidad y equitatividad de la fauna edáfica en el agroecosistema, lo que evidencia el beneficio del tiempo de barbecho para la recolonización de la edafofauna. Asimismo, resultados obtenidos en sistemas agrícolas en tierras secas de las llanuras de Colorado, demuestran que las poblaciones de macroinvertebrados son mayores con la disminución del barbecho desnudo, que implica la cobertura y protección del suelo (Kelly et al., 2020Kelly, C., Schipanski, M., Kondratieff, B., Sherrod, L., Schneekloth, J. y Fonte, S. J. (2020). The effects of dryland cropping system intensity on soil function and associated changes in macrofauna communities. Soil Science Society of America Journal, 84(6), 1854-1870. https://doi.org/10.1002/saj2.20133.).

Hasta el momento para zonas semiáridas de Ecuador no existen antecedentes en la temática, aunque se pueden señalar pocas investigaciones en otras áreas como en ecosistemas alto andinos de la zona norte, con precipitaciones entre 1 200 y 2 000 mm, superiores a las de la región de estudio (Caicedo-Rosero et al., 2018Caicedo-Rosero, D. M., Benavides-Rosales, H. R., Carvajal-Pérez, L. A., & Ortega-Hernández, J. P. (2018). Población de macrofauna en sistemas silvopastoriles dedicados a la producción lechera: análisis preliminar. La Granja, 27(1), 77-85. https://doi.org/10.17163/lgr.n27.2018.06.; 2021Caicedo-Rosero, D. M., Benavide-Rosales, H. R., Carvajal-Pérez, L. A. y Revelo-Salgado, G. (2021). Análisis de las poblaciones edáficas en suelos con sistemas silvopastoriles dedicados a la producción lechera, en la finca San Vicente, El Carmelo, Ecuador. Criterios 28(2), 185-194.). Para esta parte del Ecuador, se encuentra un efecto positivo de la evolución de sistemas silvopastoriles con diferentes tiempos de establecimiento, sobre la diversidad de las comunidades edáficas; por lo que se recomienda la replicación de estos sistemas en zonas andinas con monocultivo de pasto.

Varios trabajos en el trópico húmedo exponen valores altos de riqueza taxonómica y diversidad de la macrofauna en ecosistemas de bosques, con relación a otros usos de la tierra altamente manejados (Cabrera-Mireles et al., 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo, F., Adame, J. y Fernández-Viveros, J. (2019). Impacto del uso del suelo sobre la meso y macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto † [impact of land use on the edaphic meso and macrofauna in sugarcane and pasture]. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22, 33-43.; Duran-Bautista et al., 2018Duran-Bautista, E., Rodríguez-Suárez, L. y Suárez-Salazar, J. (2018). Relación entre macroinvertebrados y propiedades del suelo bajo diferentes arreglos agroforestales en la Amazonia-Andina, Caquetá, Colombia. Acta agronomica, 67, 395-401. https://doi.org/10.15446/acag.v67n3.67266.; Marichal et al., 2014Marichal, R., Grimaldi, M., Feijoo M., A., Oszwald, J., Praxedes, C., Ruiz Cobo, D. H., del Pilar Hurtado, M., Desjardins, T., Silva Junior, M. L. da, Silva Costa, L. G. da, Miranda, I. S., Delgado Oliveira, M. N., Brown, G. G., Tsélouiko, S., Martins, M. B., Decaëns, T., Velasquez, E. y Lavelle, P. (2014). Soil macroinvertebrate communities and ecosystem services in deforested landscapes of Amazonia. Applied Soil Ecology, 83, 177-185. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.05.006.; Murillo-Cuevas et al., 2019Murillo-Cuevas, F., Adame, J., Cabrera-Mireles, H. y Viveros, J. (2019). Fauna y microflora edáfica asociada a diferentes usos de suelo. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios, 6, 23-33. https://doi.org/10.19136/era.a6n16.1792.; Prayogo et al., 2019Prayogo, C., Sholehuddin, N., Putra, E. y Rachmawati, R. (2019). Soil macrofauna diversity and structure under different management of pine-coffee agroforestry system. Journal of Degraded and Mining Lands Management, 6, 1727-1736. https://doi.org/10.15243/jdmlm.2019.063.1727.; Rousseau et al., 2013Rousseau, L., Fonte, S. J., Téllez, O., van der Hoek, R. y Lavelle, P. (2013). Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua. Ecological Indicators, 27, 71-82. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020.; Souza et al.,2016Souza, S. T. de, Cassol, P. C., Baretta, D., Bartz, M. L. C., Klauberg Filho, O., Mafra, Á. L. y Rosa, M. G. da. (2016). Abundance and Diversity of Soil Macrofauna in Native Forest, Eucalyptus Plantations, Perennial Pasture, Integrated Crop-Livestock, and No-Tillage Cropping. Revista Brasileira de Ciência Do Solo, 40. https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20150248.). En otras investigaciones, donde se evaluaron bosques, pastizales con pastoreo, plantaciones y cultivos, se encontraron hasta 27 órdenes de macroinvertebrados y se observó una mayor diversidad en los bosques al comparar con los sistemas de producción, así como un predominio de oligoquetos terrestres y artrópodos. Entre los artrópodos, las termitas y hormigas fueron los grupos más abundantes llegando a conformar más del 85% de la macrofauna recolectada (Gómez-Pamies, 2016Gómez-Pamies, D. F. (2016). Macrofauna edáfica en ecosistemas naturales y agroecosistemas de la eco-región Esteros del Iberá (Corrientes, Argentina). Ciencia del suelo, 34(1), 43-56.; Montenegro et al., 2017Montenegro, A. del C. E., Filella, J. B. y Valdivia, N. A. G. (2017). Estudio comparativo macrofauna del suelo en sistema agroforestal, potrero tradicional y bosque latifoliado en microcuenca del trópico seco, Tomabú, Nicaragua. Revista Científica de FAREM-Estelí, 22, 39-49. https://doi.org/10.5377/farem.v0i22.4520.; Rousseau et al., 2013Rousseau, L., Fonte, S. J., Téllez, O., van der Hoek, R. y Lavelle, P. (2013). Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua. Ecological Indicators, 27, 71-82. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020.).

Densidad de grupos funcionales y macrofauna total

La reducción de la densidad de todos los grupos funcionales y de la macrofauna total en el cultivo con respecto al bosque, puede atribuirse a las transformaciones en las condiciones ambientales del suelo, originadas por la actividad agrícola y la consecuente destrucción mecánica de los microhábitats en este sistema (Cabrera-Dávila et al., 2011Cabrera-Dávila, G., Robaina, N. y Ponce de León, D. (2011). Composición funcional de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba Functional composition of soil macrofauna in four land uses of Artemisa and Mayabeque provinces, Cuba. Pastos y Forrajes, 34(3), 331-346.; Zerbino et al., 2008Zerbino, S., Altier, N., Morón, A. y Rodríguez, C. (2008). Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo. Agrociencia - Sitio en Reparación, 12(1), 44-55. https://doi.org/10.2477/vol12iss1pp44-55.). Estos autores también enfatizan que fundamentalmente los detritívoros, como individuos desprotegidos en la superficie y primeros centímetros del suelo, se reducen drásticamente por las variaciones bruscas en las condiciones de temperatura y humedad de este, debido a la menor cobertura y cantidad de residuos, y a una mayor exposición a la radiación solar en los ecosistemas alterados. En cambio, en los bosques, como sistemas diversificados y estables, estos organismos se favorecen en función de la cobertura vegetal diversa, de una capa de hojarasca más heterogénea, un mayor nivel de macronutrientes en el suelo y un incremento de los recursos a ser aprovechados por los mismos (Brévault et al., 2007Brévault, T., Bikay, S., Maldès, J. M. y Naudin, K. (2007). Impact of a no-till with mulch soil management strategy on soil macrofauna communities in a cotton cropping system. Soil and Tillage Research, 97(2), 140-149. https://doi.org/10.1016/j.still.2007.09.006.; Coimbra-Manhães et al., 2013Coimbra-Manhães, C., Gama-Rodrigues, E., Moço, M. y Gama-Rodrigues, A. (2013). Meso- and macrofauna in the soil and litter of leguminous trees in a degraded pasture in Brazil. Agroforestry Systems, 87. https://doi.org/10.1007/s10457-013-9614-0.; Gómez-Pamies, 2016Gómez-Pamies, D. F. (2016). Macrofauna edáfica en ecosistemas naturales y agroecosistemas de la eco-región Esteros del Iberá (Corrientes, Argentina). Ciencia del suelo, 34(1), 43-56.; Masin et al., 2017Masin, C. E., Cruz, M. S., Rodríguez, A. R., Demonte, M. J., Vuizot, L. A., Maitre, M. I., Godoy, J. L. y Almada, M. S. (2017). Macrofauna edáfica asociada a diferentes ambientes de un vivero forestal (Santa Fe, Argentina). Ciencia del suelo, 35(1), 21-33.; Pinzón et al., 2015Pinzón, S. P., Rousseau, G. X., Piedad, A. R. da, Celentano, D., Zelarayán, M. L. C. y Braun, H. (2015). La macrofauna del suelo como indicadora de degradación de bosques ribereños en la amazonia oriental brasilera. Revista de la Facultad de Agronomía, 114(1), 49-60.).

Los valores de las densidades promedio observadas en ambos sistemas fueron menores a los registrados en otras investigaciones, por ejemplo en Cuba (Cabrera-Dávila y López-Iborra, 2018Cabrera-Dávila, G. y López-Iborra, G. M. (2018). Caracterización ecológica de la macrofauna edáfica en dos sitios de bosque siempreverde en El Salón, Sierra del Rosario, Cuba. Bosque (Valdivia), 39(3), 363-373. https://doi.org/10.4067/S0717-92002018000300363.; García et al., 2014García, Y., Ramírez-Suárez, W. y Sánchez, S. (2014). Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas. Pastos y Forrajes, 37, 313-321.). En particular García et al. (2014)García, Y., Ramírez-Suárez, W. y Sánchez, S. (2014). Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas. Pastos y Forrajes, 37, 313-321., analizaron los sistemas de cultivos varios, sistemas agroforestales, pastizales y fincas agropecuarias, y obtuvieron una densidad promedio de la macrofauna total entre 38,9 y 347,7 ind.m^-2, principalmente en los cultivos varios (maíz, papa, calabaza) y sistemas agroforestales. Otros datos a nivel mundial muestran los valores más altos de densidad de la macrofauna en bosques naturales (106,3-3018,0 ind.m^-2) con respecto a otros sistemas con un efecto perturbador sobre el medio edáfico, como sucede en los monocultivos y cultivos anuales (36,3-268,3 ind.m^-2) (Coimbra-Manhães et al., 2013Coimbra-Manhães, C., Gama-Rodrigues, E., Moço, M. y Gama-Rodrigues, A. (2013). Meso- and macrofauna in the soil and litter of leguminous trees in a degraded pasture in Brazil. Agroforestry Systems, 87. https://doi.org/10.1007/s10457-013-9614-0.; Marichal et al., 2014Marichal, R., Grimaldi, M., Feijoo M., A., Oszwald, J., Praxedes, C., Ruiz Cobo, D. H., del Pilar Hurtado, M., Desjardins, T., Silva Junior, M. L. da, Silva Costa, L. G. da, Miranda, I. S., Delgado Oliveira, M. N., Brown, G. G., Tsélouiko, S., Martins, M. B., Decaëns, T., Velasquez, E. y Lavelle, P. (2014). Soil macroinvertebrate communities and ecosystem services in deforested landscapes of Amazonia. Applied Soil Ecology, 83, 177-185. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.05.006.; Rousseau et al., 2013Rousseau, L., Fonte, S. J., Téllez, O., van der Hoek, R. y Lavelle, P. (2013). Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua. Ecological Indicators, 27, 71-82. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020.; Ruiz et al., 2011Ruiz, N., Jérôme, M., Léonide, C., Christine, R., Gérard, H., Etienne, I. y Patrick, L. (2011). IBQS: A synthetic index of soil quality based on soil macro-invertebrate communities. Soil Biology and Biochemistry, 43(10), 2032-2045. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.05.019.; Tapia-Coral et al., 2016Tapia-Coral, S., L, A. T., Velásquez, E. y Waldez, F. (2016). Macroinvertebrados del suelo y sus aportes a los servicios ecosistémicos, una visión de su importancia y comportamiento. Revista Colombiana de Ciencia Animal - RECIA, 260-267. https://doi.org/10.24188/recia.v8.n0.2016.380.).

Con respecto a la composición funcional de la macrofauna del suelo también se alcanzaron valores generalmente más bajos al comparar con otras investigaciones. En las provincias Artemisa y Mayabeque en Cuba se encontraron en bosques secundarios 701 ind.m^-2 de detritívoros, 96 ind.m^-2 de depredadores y 38 ind.m^-2 de herbívoros, y en cultivos varios 28 ind.m^-2 de detritívoros, 18 ind.m^-2 de depredadores y 36 ind.m^-2 de herbívoros (Cabrera-Dávila et al., 2011Cabrera-Dávila, G., Robaina, N. y Ponce de León, D. (2011). Composición funcional de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba Functional composition of soil macrofauna in four land uses of Artemisa and Mayabeque provinces, Cuba. Pastos y Forrajes, 34(3), 331-346.). Otras investigaciones describen mayores poblaciones del grupo funcional de detritívoros en bosques de formación primaria, secundaria y de baja degradación (76,8-2032,0 ind.m^-2) con relación a sistemas de cultivos de Brasil, Colombia, Argentina y Nicaragua (11,2-1472 ind.m^-2) (Coimbra-Manhãeset al., 2013Coimbra-Manhães, C., Gama-Rodrigues, E., Moço, M. y Gama-Rodrigues, A. (2013). Meso- and macrofauna in the soil and litter of leguminous trees in a degraded pasture in Brazil. Agroforestry Systems, 87. https://doi.org/10.1007/s10457-013-9614-0.; Duran-Bautista y Suárez-Salazar, 2013Duran-Bautista, E. y Suárez-Salazar, J. (2013). Fauna del suelo y hojarasca en arreglos agroforestales de la Amazonia Colombiana. Momentos de Ciencia 10(1), 59-66.; Gómez-Pamies, 2016Gómez-Pamies, D. F. (2016). Macrofauna edáfica en ecosistemas naturales y agroecosistemas de la eco-región Esteros del Iberá (Corrientes, Argentina). Ciencia del suelo, 34(1), 43-56.; Masin et al., 2017Masin, C. E., Cruz, M. S., Rodríguez, A. R., Demonte, M. J., Vuizot, L. A., Maitre, M. I., Godoy, J. L. y Almada, M. S. (2017). Macrofauna edáfica asociada a diferentes ambientes de un vivero forestal (Santa Fe, Argentina). Ciencia del suelo, 35(1), 21-33.; Noguera-Talavera et al., 2018Noguera-Talavera, Á., Reyes-Sánchez, N., Mendieta-Araica, B. y Salgado-Duarte, M. M. (2018). Macrofauna edáfica como indicador de conversión agroecológica de un sistema productivo de Moringa oleifera Lam. En Nicaragua. Pastos y Forrajes, 40(4), Article 4. https://payfo.ihatuey.cu/index.php?journal=pasto&page=article&op=view&path[]=1995.; Pinzón et al., 2015Pinzón, S. P., Rousseau, G. X., Piedad, A. R. da, Celentano, D., Zelarayán, M. L. C. y Braun, H. (2015). La macrofauna del suelo como indicadora de degradación de bosques ribereños en la amazonia oriental brasilera. Revista de la Facultad de Agronomía, 114(1), 49-60.).

Indicador biológico Detritívoros/No Detritívoros de la macrofauna edáfica

El resultado del indicador, que reflejó pocas diferencias entre las abundancias de los grupos funcionales en los sistemas de uso estudiados y específicamente un valor por debajo de uno en el BSTr, evidencia la influencia de las condiciones semiáridas en la región de estudio. Ambos sistemas de uso de la tierra se encuentran en una región de clima seco, con una precipitación media en los últimos años (1989-2018) entre 350 y 400 mm. El clima determina la temperatura y la humedad del suelo, factores que influyen sobre las características de las comunidades de invertebrados terrestres, pero en especial sobre el grupo funcional de detritívoros (Amazonas et al., 2018Amazonas, N. T., Viani, R. A. G., Rego, M. G. A., Camargo, F. F., Fujihara, R. T. y Valsechi, O. A. (2018). Soil macrofauna density and diversity across a chronosequence of tropical forest restoration in Southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 78, 449-456. https://doi.org/10.1590/1519-6984.169014.; Cabrera-Mireles et al., 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo, F., Adame, J. y Fernández-Viveros, J. (2019). Impacto del uso del suelo sobre la meso y macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto † [impact of land use on the edaphic meso and macrofauna in sugarcane and pasture]. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22, 33-43.).

Además de la humedad del suelo, los organismos descomponedores o detritívoros dependen o están fuertemente asociados a condiciones edáficas estables y de fertilidad, como son un alto contenido de materia orgánica; el cual también puede estar determinado por el clima en condiciones no alteradas. Los contenidos de materia orgánica para los ecosistemas estudiados se clasifican de medios a bajos para el BSTr (2,70-4,10 %) y bajos para el CCC (0,90-2,80%), según la clasificación para la región Costa de Ecuador. Dichas características quizás pudieron limitar un desarrollo estable de las comunidades biológicas del edafón; pues la materia orgánica significa una fuente energética que estimula la actividad de la biota en el suelo (De la Rosa y Negrete-Yankelevich, 2012De la Rosa, I. y Negrete-Yankelevich, S. (2012). Distribución espacial de la macrofauna edáfica en bosque mesófilo, bosque secundario y pastizal en la reserva La Cortadura, Coatepec, Veracruz, México. Revista mexicana de biodiversidad, 83, 201-215. https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2012.1.788.; Pinzón et al., 2015Pinzón, S. P., Rousseau, G. X., Piedad, A. R. da, Celentano, D., Zelarayán, M. L. C. y Braun, H. (2015). La macrofauna del suelo como indicadora de degradación de bosques ribereños en la amazonia oriental brasilera. Revista de la Facultad de Agronomía, 114(1), 49-60.; Vasconcellos et al., 2013Vasconcellos, R. L. F., Bonfim, J. A., Baretta, D. y Cardoso, E. J. B. N. (2013). Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Glomalin-Related Soil Protein as Potential Indicators of Soil Quality in a Recuperation Gradient of the Atlantic Forest in Brazil. Land Degradation & Development, n/a-n/a. https://doi.org/10.1002/ldr.2228.).

En particular para el sistema de cultivo, el predominio de detritívoros sobre no detritívoros y el valor del índice más alto con respecto al bosque, a pesar de su reducida comunidad de la macrofauna total, pudo estar en correspondencia con determinadas prácticas aplicadas en este sistema. La rotación de cultivos pudo causar modificación en el ambiente edáfico a través de las excreciones radiculares y entrada de detritos y raíces en el medio, además que la actividad de riego en este sistema pudo incidir en una mayor estabilidad en la humedad edáfica; todo lo cual contribuyó a la presencia de un número más alto de individuos detritívoros, que se pudieron favorecer ante las condiciones mencionadas (Hannachi et al., 2015Hannachi, N., Cocco, S., Fornasier, F., Agnelli, A., Brecciaroli, G., Massaccesi, L., Weindorf, D. y Corti, G. (2015). Effects of cultivation on chemical and biochemical properties of dryland soils from southern Tunisia. Agriculture, Ecosystems & Environment, 199, 249-260. https://doi.org/10.1016/j.agee.2014.09.009.). Bajo características semiáridas, el cultivo puede mejorar los contenidos de materia orgánica y aumentar la fertilidad del suelo gracias al aumento en la producción de biomasa (García-Palacios et al., 2019García-Palacios, P., Alarcón, M. R., Tenorio, J. L. y Moreno, S. S. (2019). Ecological intensification of agriculture in drylands. Journal of Arid Environments, 167, 101-105. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2019.04.014.). Ello debe brindar mejores oportunidades para el desarrollo de hábitats y constituir en este sentido una ventaja para la mejora de la salud biológica del suelo (Kelly et al., 2020Kelly, C., Schipanski, M., Kondratieff, B., Sherrod, L., Schneekloth, J. y Fonte, S. J. (2020). The effects of dryland cropping system intensity on soil function and associated changes in macrofauna communities. Soil Science Society of America Journal, 84(6), 1854-1870. https://doi.org/10.1002/saj2.20133.).

También el resultado del índice con proporciones cercanas entre los grupos funcionales y con un valor más bajo en el sistema más estable con menor intensidad de manejo, como fue el bosque estudiado, mostró diferencias a lo obtenido en el trópico húmedo, específicamente en Cuba; donde este indicador Detritívoros/No Detritívoros fue declarado a partir de la evaluación de varios sistemas de uso de la tierra con diferente grado de conservación/perturbación. En dicha investigación, en los ecosistemas más conservados hubo un predominio de detritívoros sobre no detritívoros y valores del índice mayores que uno, indicando mejor calidad del suelo; y en sistemas con mayor grado de perturbación se encontró una superioridad de individuos no detritívoros y valores del índice cercanos a cero, indicando menor calidad del suelo (Cabrera-Dávila et al., 2017Cabrera-Dávila, G., Socarrás-Rivero, A. A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León, D., Menéndez-Rivero, Y. I. y Sánchez-Rendón, J. A. (2017). Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba. Pastos y Forrajes, 40(2), 118-126.).

Según los resultados obtenidos, se evidencia una inestabilidad en el medio edáfico para ambos sistemas estudiados, dada por un probable estrés hídrico o atributos no óptimos de humedad en el suelo, que pudieran obedecer a características propias de las condiciones áridas y semiáridas en la región; y también como reflejo del momento de estudio, a inicios del período lluvioso, que corrobora la pertinencia del muestreo en etapas más avanzadas de esta época.