Las playas del Este son parte de la costa norte de la isla de Cuba y se encuentran a 12 km al ENE de la bahía de La Habana; agrupan un conjunto de playas arenosas a lo largo de 15 km entre Bacuranao y el Rincón de Guanabo (CNNG, 2000CNNG (Comisión Nacional de Nombres Geográficos). 2000. Diccionario Geográfico de Cuba. Oficina Nacional de Hidrografía y Geodesia, 386 pp.). En esta franja costera se encuentran las desembocaduras de los ríos Tarará, Itabo, Guanabo y Peñas Altas, en donde existen áreas relictas de manglares y sistemas de lagunas interiores (Álvarez y Ricardo, 2009Ricardo N., P. B. Herrera, F. Cejas, J. A. Bastard y T. Regalado. 2009. Tipos y características de las formaciones vegetales de Cuba. Acta Botánica Cubana 203: 1-42. ). La laguna del Cobre-Itabo y el Rincón de Guanabo ostentan la categoría de Paisaje Natural Protegido.

La vegetación característica de esta región es el Complejo de Vegetación de Costa Arenosa (Capote y Berazaín, 1989Capote, R. P. y R. Berazaín. 1984. Clasificación de las formaciones vegetales de Cuba. Revista del Jardín Botánico Nacional 5: 1-49.; Ricardo et al., 2009Ricardo N., P. B. Herrera, F. Cejas, J. A. Bastard y T. Regalado. 2009. Tipos y características de las formaciones vegetales de Cuba. Acta Botánica Cubana 203: 1-42. ), con predominio de plantas herbáceas rastreras de las especies Canavalia rosea e Ipomea pes-caprae y arbustos de Coccoloba uvifera, los que delimitan la cara posterior de las dunas y postdunas. El paisaje exhibe diversas urbanizaciones, aunque existen fragmentos que conservan componentes naturales, tales como pequeños humedales, manglares y diferentes tipos de asociaciones vegetales (Álvarez y Ricardo, 2009Álvarez, A. y Ricardo, N. 2009. Flora y vegetación de Playas del Este, Ciudad de La Habana, Cuba I. Flora de las dunas. Acta Botánica Cubana 205: 10-25., 2011Álvarez, A. y Ricardo, N. 2011. Flora y vegetación de Playas del Este, Ciudad de La Habana, Cuba II. La vegetación de las dunas. Acta Botánica Cubana 210: 35-44.; Ricardo y Cuervo, 2016Ricardo, N. y Z. Cuervo. 2016. Fitocenosis sinántropas en postdunas de Playas del Este, La Habana, Cuba. Acta Botánica Cubana 215: 284-292. ). El elemento dominante de un paisaje se determina según su superficie, conectividad con otros elementos y función en la dinámica del paisaje (Vila et al., 2006Vila, J., D. Varga, A. Llausas y A. Ribas. 2006. Conceptos y métodos fundamentales en ecología del paisaje (landscape ecology). Una interpretación desde la geografía. Documentos Anàles de Geografía. 48: 151-166.). El complejo de vegetación mencionado sería dicho elemento, dadas su ubicuidad y su papel estabilizador y resiliente para las dunas (Álvarez y Ricardo, 2009Álvarez, A. y Ricardo, N. 2009. Flora y vegetación de Playas del Este, Ciudad de La Habana, Cuba I. Flora de las dunas. Acta Botánica Cubana 205: 10-25., 2011Álvarez, A. y Ricardo, N. 2011. Flora y vegetación de Playas del Este, Ciudad de La Habana, Cuba II. La vegetación de las dunas. Acta Botánica Cubana 210: 35-44.).

El estudio se realizó entre septiembre de 2014 y julio de 2019 en los siguientes sitios de playas del Este según la dirección W→E: 1. Tarará (TAR) 2. Mégano (MEG). 3. Tropicoco (TCC). 4. Atlántico-Caribe (ATC). 5. Mi Cayito-Itabo (MCI). 6. Boca Ciega Itabo (BCI). 7. Boca Ciega Cancha-Marbella (BCC). 8. Guanabo (GUA). 9. Veneciana (VEN). 10. Brisas del Mar (BMA). 11. Rincón de Guanabo (RGU) (Fig. 1).

1. Tarará (TAR). Dunas poco desarrolladas, postduna con escasa vegetación con parches aislados de C. uvifera y presencia de construcciones. (Fig. 2A). 2. Mégano (MEG). Dunas bajas con área de postduna heterogénea, compuesta por matorrales, árboles y una combinación de especies típicas de suelo arenoso junto con especies oportunistas. (Fig. 2B). 3. Tropicoco (TCC). Área restaurada con buen desarrollo físico de la duna y su vegetación característica, más un área natural con sistema de dunas doble y buen desarrollo de la vegetación; postduna con vegetación herbácea, palmeras Sabal palmetto y construcciones diversas. (Fig. 2C). 4. Atlántico-Caribe (ATC). Dunas y vegetación bien desarrollada en algunos espacios, y otros con construcciones y ruinas sobre las dunas; postduna con vegetación herbácea, presencia de S. palmetto y urbanizaciones. (Fig. 2D). 5. Mi Cayito-Itabo (MCI). Dunas y vegetación bien desarrollada, postduna con vegetación de costa arenosa y C. uvifera, plantas invasoras y oportunistas, con viaducto adyacente al sistema lacustre el Cobre-Itabo. (Fig. 2E). 6. Boca Ciega Itabo (BCI). Área restaurada, con buen desarrollo físico de las dunas y su vegetación típica; postduna con viaducto, urbanizaciones y área baja inundable, asociada al sistema lacustre. (Fig. 2F). 7. Boca Ciega Can cha (BCC). Cara posterior de la duna doble, postduna baja inundable con predominio de Poaceae, Cyperacea y especies como Spilanthes urens. (Fig. 2G). 8. Guanabo (GUA). Algunos tramos con la cara posterior de la duna y la postduna con árboles, arbustos y Poaceae; en sentido general, presenta dunas modificadas o destruidas por urbanizaciones. Existen parches con elementos originales, tales como colonias de Borrichia arborecens y otras especies típicas del complejo de vegetación. (Fig. 2H). 9. Veneciana (VEN). Playa con barras de arena y zonas posteriores con construcciones o áreas con poaceas y vegetación espontánea o introducida. 10. Brisas del Mar (BMA). Playa con barras de arena y zona posterior inundable con construcciones o áreas con predominio de ciperaceas y parches de arena con vegetación típica y espontánea. (Fig. 2I). 11. Rincón de Guanabo (RGU). Playa con barra de arena, vegetación característica del complejo y postduna compuesta por manglar y parches pequeños de vegetación espontánea.

Las observaciones de mariposas se realizaron mediante recorridos por la cara posterior y la zona inmediata de la postduna. El número de visitas a cada sitio osciló entre 5 y 26, para un total de 125 visitas efectuadas entre las 9:00-13.00 horas. La distancia recorrida entre sitios varió entre 330 m y 1 500 m en línea recta, con un total aproximado de 7 921 m recorridos de manera reiterada a través del paisaje. Como uno de los objetivos fundamentales de este estudio fue maximizar la riqueza por sitios, solo se registró la presencia y no se contabilizó la cantidad de veces en que la especie fue observada. Las mariposas observadas o fotografiadas se identificaron en base a Alayo y Hernández (1987)Alayo, P. D. y L. R. Hernández. 1987. Atlas de las mariposas diurnas de Cuba (Lepidoptera: Rhopalocera). Editorial Científico Técnica, La Habana, 149 pp. y Smith et al. (1994)Smith, D. S., L. D. Miller y J. Y. Miller 1994. The Butterflies of West Indies and South Florida. Oxford University Press, New York, 264 pp.; para el tratamiento taxonómico se siguió a Warrent et al. (2020)Warrent, A. D., K. J. Davis, M. Strangeland, J. P. Pelham, y N. V. Grishin. 2020. Interactive list of American butterflies. http://butterfliesofamerica.com/ Último acceso: 12/junio/2020..

La riqueza observada de especies se evaluó mediante dos estimadores no paramétricos, el modelo homogéneo, que asume probabilidades de detección semejantes entre especies y el de cobertura basado en incidencia (ICE), que asume probabilidades heterogéneas de detección entre especies. Estos modelos son posibles de utilizar si el coeficiente de variación de las especies poco frecuentes (CV infr.) resulta ≤ 0,80. Los estimadores fueron calculados mediante el programa SPADE (Chao y Shen, 2009Chao A. y T. J. Shen. 2009. Program Spade (Species Pre diction and Diversity Estimation). http://chao.stat. nthu.edu.tw/software CE.html.).

Los límites de confianza (LC) de las frecuencias de especies entre todos los sitios y la riqueza de especies por sitios, se calcularon mediante el método de percentil ajustado con 10 000 iteraciones de Boostrapping. Se consideraron como especies raras o escasas aquellas observadas en un número de sitios por debajo del valor inferior del LC, frecuentes las observadas dentro de los límites, y muy frecuentes a las observadas en un número de sitios por encima del límite superior. Los límites de confianza fueron estimados mediante el programa PAST (Hammer et al., 2001Hammer, Ø., D. A. T. Harper y P. D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontología Electrónica 4: 1-9.).

Se determinó el llenado de matriz o conectancia (C), según la fórmula: C = L / M × S, donde L es el número observado de incidencias especies/sitios, M es el número de especies de mariposas y S es el número de sitios. Se estimó la robustez de las relaciones especies/sitios (R), según una simulación que determina la proporción de sitios que deberían ser removidos para que se extingan el 50 % de las especies observadas; los valores de R varían entre 0 y 1 (Antoniazzi et al., 2018Antoniazzi, R. Jr. , W. Dáttilo y V. Rico-Gray. 2018. A useful guide of main indices and software used for ecological networks studies. En: Ecological networks in the tropics (W. Dattilo y V. Rico-Gray, eds.). http://doi.org/10.1007/978-3-319-68228-0-3; Landi et al., 2018Landi, P., H. O. Minoarivelo, A. Brännstrom, C. Hui y U. Dieckmann. 2018. Complexity and stability of ecological networks: a review of the theory. Population Ecology 60: 319-345). Estas variables se calcularon con el paquete “Bipartite” sobre R 3.5.1 (R Core Team, 2018R Core Team. 2018. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.org/ ).

El nivel de anidamiento se calculó mediante el índice NODF, el cual computa la superposición entre pares de especies y su llenado decreciente en la matriz. El programa utilizado fue NODF (Ulrich, 2010Ulrich, W. 2010. NODF- a FORTRAN program for nestedness analysis Version 1.0 Werner Ulrich Nicolaus Copernicus University in Torun. Department of Animal Ecology Gagarina 9: 87-100. Fecha de actualización: 23/marzo/2010. ). Estos valores resultan significativos si el coeficiente de tamaño estandarizado (SES) es ≥ -2,0. El modelo nulo utilizado fue el fijo-fijo, muy poco propenso a producir errores de Tipo I (Ulrich y Almeida-Neto, 2012Ulrich, W. y M. Almeida-Neto. 2012. On the meaning of nestedness: back to the basis. Ecography 35: 1-7. )

El número de módulos, el coeficiente de modularidad y la composición de especies distintivas, se determinaron mediante MODULAR (Marquitti et al., 2014Marquitti, F. M. D., P. R. Guimaraes, M. M. Pires y L. F. Bitten-Court. 2014. MODULAR: Software for the autonomous computation of modularity in large network sets. Ecography 37: 221- 224.) con la métrica Q de Newman y el algoritmo de enfriamiento simulado (simulated annealing). Se utilizaron los máximos valores de sus opciones para lograr la mejor optimización posible. Se efectuaron 100 iteraciones de los dos modelos nulos implícitos en el programa, que ofrecen las proporciones esperadas con valor de modularidad superior al de la red original observada. Se calculó, a posteriori, la modularidad realizada, según $\mathrm{Q}´\text{R}=\left[\right(2\mathrm{ }\mathrm{x}\mathrm{ }\mathrm{W})/\mathrm{L}]-1$ . W es el número de conexiones dentro de los módulos y L es el número total de conexiones de la matriz de especies por sitios. El índice toma valor de 1 cuando los módulos están desconectados por completo y valores negativos si existen más interacciones entre módulos que dentro de ellos (Delmas et al., 2018Delmas, E., M. Besson, M-H Brice, L. Burkle, G. V. Dalla-Riva, M-J Fortin, D. Gravel, P. Guimarães, D. Hembry, E. Newman, J. M. Olesen, M. Pires, J. D. Yeakel y T. Poisot. 2017. Analyzing ecological networks of species interactions. Biological Review http://doi.org/10.1101/112540).

Se observaron 59 especies pertenecientes a cinco de las seis familias de mariposas de Cuba (Anexo 1). El coeficiente de variación de las especies menos frecuentes fue 0,681. El estimador homogéneo de riqueza ofreció un valor de 62,9 especies esperadas (LC: 60,3 - 70,7) y el estimador ICE produjo un valor de 70,7 especies esperadas (LC: 63,5 - 89,1). Por consiguiente, el número de especies observadas osciló entre 83,5 % - 93,4 % de las esperadas. El endemismo estuvo representado por dos especies y cinco subespecies, lo cual constituyó 5,1 % y 15,2 %, respectivamente, del endemismo específico y subespecífico totales de las mariposas del archipiélago cubano.

La distribución promedio de las especies a través del paisaje fue 4,7 sitios (42,7 % de los sitios). La mayoría de las especies observadas fueron raras (44,1%), al estar distribuidas entre 1 - 3 sitios. Las especies muy frecuentes (7 - 11 sitios) y frecuentes (4 - 6 sitios) exhibieron proporciones respectivas semejantes (28,8 % y 27,1 %). Las especies con mayor distribución a través del paisaje (10 - 11 sitios) fueron Agraullis vanillae, Anartia jatrophae, Calisto herophile, Eurema daira, Leptotes cassius, Phoebis sennae y Pyrisitia nise (Anexo 1, Fig. 3).

La mayor riqueza de especies correspondió a la familia Hesperiidae, seguida por Nymphalidae y Pieridae con igual número de especies y, por último, Lycaenidae y Papilionidae. La representatividad en el paisaje con relación al total de especies de la cada familia en Cuba exhibió un patrón diferente. La familia mejor representada fue Pieridae, seguida por Hesperiidae, Papilionidae, Lycaenidae y Nymphalidae. No existió relación significativa entre el número de especies observadas por familia y el total de especies de estas en Cuba (rs = 0,82; p= 0,13). La proporción observada de especies de Hesperiidae estuvo por encima del límite superior de confianza, mientras que en la representatividad nacional por familias, la proporción de Pieridae en el paisaje estuvo por encima de dicho límite (Tabla 1).

Los sitios con mayor riqueza de especies (> 31) fueron TCC (72,9 % del total de especies), BCC (69,5 %) y GUA (54,2 %), y los de menor riqueza (< 19) fueron ATC (30,5 %), TAR (22,0 %) y VEN (15,2 %). Se observó una relación inversa significativa entre la riqueza de especies de los sitios y su proporción de especies muy frecuentes (rs = -0,93; p= 0,0005). Los sitios con mayor proporción de especies raras estuvieron entre los de mayor riqueza específica, aunque esta relación no fue significativa (rs = 0,58; p= 0,07) (Anexo 1, Tabla 2).

No se observó una relación significativa entre la riqueza de especies por sitios y la distancia recorrida en los mismos (rs= 0,02; p=0,95), pero sí se observó significativa y positiva entre la riqueza de especies por sitios y el número de visitas (rs= 0,77; p= 0,009) (Anexo 1).

El llenado de matriz o conectancia espacial representó 42,8 % de todos los vínculos posibles (278 observados de 649 posibles) entre especies y sitios (Anexo 1). La robustez de la composición de mariposas en esta matriz fue muy elevada (R= 96,0%) y su estructura mostró un nivel de anidamiento significativo (NODF= 67,4; SES= -3,5).

Se determinaron cuatro módulos espaciales en la composición de especies en el paisaje, cuyo coeficiente de modularidad obtuvo un valor de 0,19. Los resultados de los modelos nulos fueron 75,0 % y 88,0 %, respectivamente, lo cual señala que la modularidad observada fue inferior a la esperada. La composición de sitios de los módulos fue la siguiente: I. TAR-MEG-VEN-RGU (TMVR) II. TCC III. ATC-MCI-BCI-BMA (AMBB). IV. BCC-GUA (BCGU) (Tabla 3). La modularidad a posteriori produjo un resultado negativo (-0,80), indicando que la mayor parte de los vínculos se realizan entre módulos, no de manera exclusiva dentro de los mismos. Este último tipo de vínculo representó 27,1 % de las conexiones totales de los módulos.

La riqueza de especies de los módulos TCC y BCGU representó entre 73 % y 76 % de la riqueza total del paisaje, mientras que las especies que los definen se distribuyeron como promedio entre 16% y 32% de los sitios. La mayoría de las especies menos frecuentes (65,4 %) caracterizaron a uno u otro de estos dos módulos. Por otra parte, la riqueza de especies de los módulos restantes, TMVR y AMBB, representó entre 59 % y 63 % de la total del paisaje. Sus especies características se distribuyeron entre 54 % y 56 % de los sitios. Todas las especies muy frecuentes del paisaje definieron a uno u otro de estos dos módulos. En resumen, dos de los módulos determinados se caracterizaron por su mayor riqueza y la distribución más restringida de sus especies distintivas. Por el contrario, los otros dos módulos se caracterizaron por una riqueza de especies menor y por la mayor distribución promedio por sitios de las especies que los definen (Tabla 4).

El valor observado de riqueza de especies es muy semejante a los valores estimados. La cifra observada de 59 especies puede considerarse elevada, al tratarse de un paisaje con una vegetación relativamente homogénea como elemento dominante. En adición, este paisaje está sometido a un intenso impacto ambiental de origen antrópico. Como tendencia, localidades cubanas en ambientes mejores conservados exhiben valores semejantes o superiores de riqueza de especies, cuya gama comprende, desde 41 (Matthews et al., 2012Matthews, D. L., J. Y. Miller, A. Terry, R. Lott, W. Portell y J. K. Toomey. 2012. Biogeographic affinities of Guantánamo butterflies and a report on species recorded from the United States Naval Base, Cuba. Bulletin of the Allyn Museum 164: 1-52.) hasta 117 especies (Bermúdez et al., 2016Bermúdez, F., D. F. Hernández, R. Núñez, P. S. Villar, J. R. Suárez y A. Silva. 2016. Mariposas de los alrededores de Gibara, Holguín, Cuba (Lepidoptera: Hesperoidea y Papilionoidea). Poeyana 502: 39-43. ).

El bajo endemismo específico y subespecífico observado fue de esperar, tratándose de hábitats abierto con elevada perturbación antrópica. El endemismo de la flora en playas del Este es también muy bajo, con presencia considerable (>70 %) de elementos sinántropos (Ricardo y Cuervo, 2016Ricardo, N. y Z. Cuervo. 2016. Fitocenosis sinántropas en postdunas de Playas del Este, La Habana, Cuba. Acta Botánica Cubana 215: 284-292. ). Posiblemente la combinación de estos factores físicos y florísticos inciden en la baja representación de formas endémicas de mariposas (Núñez y Barro, 2003Núñez, R y A. Barro. 2003. Composición y estructura de dos comunidades de mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) en Boca de Canasí, La Habana, Cuba. Revista de Biología 17: 8-21. ; Azor y Barro, 2014Azor, L. y A. Barro. 2014. Modelación de la distribución potencial de mariposas endémicas cubanas (Lepidoptera: Papilionoidea). Revista Cubana de Ciencias Biológicas 3: 18-30.).

Otras observaciones en localidades donde predomina el complejo de vegetación de costa arenosa y rocosa sugieren cifras inferiores de riqueza de especies; pero las mismas comprenden períodos de tiempo y extensiones espaciales menores a las del presente estudio. Por ejemplo, Fontenla (1987)Fontenla, J. L. 1987. Aspectos comparativos estructurales de tres comunidades de mariposas (Lepidoptera, Rhopalocera) en Cuba. Poeyana 337: 1-20. observa 50 especies al oeste de la desembocadura del río Guajaibón, Artemisa, Hernández et al. (1994)Hernández, L. R., D. Spencer, N. Davies y A. Areces. 1994. The butterflies and vegetational zones of Guanahacabibes Natonal Park, Cuba. Bulletin of the Allyn Museum 139: 1-19. registran 21 especies en la Península de Guanahacabibes, y Fontenla (2019)Fontenla, Y. 2019. Composición, estructura espacio-temporal y funcional de ensamblajes de mariposas en fragmentos ecológicos embebidos en matrices urbanas. [Inédito] Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad de La Habana. 77 pp. menciona la presencia de 48 especies al este de la Bahía de La Habana.

La mayor representación de especies de las familias Nymphalidae y Hesperiidae en diversas localidades y hábitats es un patrón típico tanto de Cuba (Fontenla, 1992Fontenla, J. L. 1992. Biogeografía ecológica de las mariposas diurnas cubanas. Patrones generales. Poeyana 427:1-30. ) como del Neotrópico en sentido global (Francini et al., 2011Francini, R. B., M. Duarte, O. Hermann, H. Mielke, A. Caldas y A. V. Lucci. 2011. Butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea and Hesperiodea) of the “Baixada Santista” region, coastal São Paulo, southeastern Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 5: 55-68. ; Drewnak et al., 2016Drewniak, M. E., A. I. Zapata, H. M. Beccacece y F. Ficetti. 2016. Mariposas diurnas de la Reserva Natural Urbana General San Martín, Córdoba, Argentina (Lepidoptera: Papilionoidea). SHILAP: Revista de Lepidopterología 44: 287-298.). En otras localidades costeras o de hábitats abiertos se observa el mismo patrón de playas del Este, con miembros de la familia Pieridae como los más representados o abundantes (Fontenla 1992Fontenla, J. L. 1992. Biogeografía ecológica de las mariposas diurnas cubanas. Patrones generales. Poeyana 427:1-30. ; Fontenla, 2019Fontenla, Y. 2019. Composición, estructura espacio-temporal y funcional de ensamblajes de mariposas en fragmentos ecológicos embebidos en matrices urbanas. [Inédito] Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad de La Habana. 77 pp.). Esta familia está compuesta, en su mayoría, por especies heliofílicas (Emmel y Austin, 1990Emmell, T. C., y G. T. Austin. 1990. The tropical rain forest butterfly fauna of Rodonia, Brasil: species diversity and conservation. Tropical Lepidoptera 1: 1-12. ), una característica que pudiera explicar su riqueza y abundancia en ambientes abiertos.

MacDonald et al. (2017)MacDonald, Z. G., S. E. Nielsen y J. H. Acorn. 2017. Negative relationships between species richness and evenness render common diversity indices inadequate for assessing long-term trends in butterfly diversity. Biodiversity and Conservation 26: 617-629. exponen que la riqueza de especies se incrementa con el área de muestreo. En playas del Este no se observa relación significativa entre la riqueza de especies y la extensión de los recorridos a través de los sitios. Por su parte, la relación positiva entre riqueza de especies y número de visitas tiene excepciones. Por ejemplo, GUA se encuentra entre los sitios menos visitados, pero es el tercero en cuanto a riqueza de especies, con 11 especies más que BMA, sitio con un número similar de visitas. ATC y MCI son sitios contiguos con igual cifra de visitas y distancias recorridas muy semejantes, pero la riqueza del segundo supera en 10 especies la del primero.

Con independencia del número de visitas y distancias recorridas, los sitios con menor riqueza de especies exhiben pobre desarrollo de las dunas y de su vegetación asociada, así como urbanizaciones en el área de las dunas o de postduna. En los sitios de mayor riqueza de especies se observa lo contrario; TCC exhibe un sistema de dunas muy bien desarrollado y BCC presenta una zona inundable de postduna con una vegetación heterogénea. GUA presenta entre las urbanizaciones colonias densas de plantas con flores, tales como Borrichia arborecens, B. alba, C. rosea, I. pes-caprae y otras. Lo anterior sugiere que la riqueza de mariposas de cada sitio debe ser atribuida a la presencia de microhábitats favorables.

Las especies núcleos resultan comunes a escala local y regional, mientras que las especies satélites son poco comunes en ambas escalas (Hanski, 1982Hanski, I. 1982. Communities of bumblebees: testing the core-satellite species hypothesis. Annal Zoologica Fennici 19: 65-73.; Livinstong y Philpott, 2010Livingston, G. F. y S. M. Philpott. 2010. A metacommunity approach to co-occurrence patterns and the core-satellite hypothesis in a commnity of tropical arboreal ants. Ecological Research http://doi.org/10.1007/s11284-010-0738-7). Con independencia de esta clasificación, Fontenla (1992)Fontenla, J. L. 1992. Biogeografía ecológica de las mariposas diurnas cubanas. Patrones generales. Poeyana 427:1-30. define un núcleo de 17 especies generalistas de hábitats en diferentes localidades de Cuba. Todas las especies observadas entre 10 y 11 sitios pertenecen a este grupo, con la excepción de P. nise, un piérido muy común en sentido general. De manera cualitativa, es posible señalar que Nathalis iole, L. cassius, E. daira y P. nise son las especies más abundantes a través del paisaje. Tres de estas especies son piéridos, con dos de ellas pertenecientes al núcleo de especies generalistas.

Las especies del grupo generalista integran la mayor proporción de la composición de sitios más pobres en especies, tales como ATC, TAR y BMA, los que su vez albergan menos especies poco frecuentes o ninguna. Lo contrario se observa en sitios más ricos en especies. Es de esperar que sitios o fragmentos del paisaje más heterogéneos y con más recursos (ej. alimento, refugio, etc.) sustenten, tanto mayor riqueza de especies generalistas, como especies con requerimientos más restringidos.

Un valor elevado de conectancia permite, como promedio, la conexión de cualquier especie con un número importante de sitios (43 % en playas del Este). Esta redundancia se asocia con robustez en las asociaciones del sistema (Moreira et al., 2015Moreira, E. F., D. Boscola y B. F. Viana. 2015. Spatial heterogeneity regulates plant-pollinator networks across multiple landscape scales. PLoS ONE 10(4): e0123628.), así como con su persistencia y estabilidad (Yang et al., 2018Yang, X., C. Yan, Q. Zhao, M. Holyoak, M. A. Fortuna, J. Bascompte, P. A. Jansen y Z. Zhang. 2018. Ecological succession drives the structural change of seed-rodent interaction networks in fragmented forests. Forest Ecology and Management 419: 42-50. ). La elevada robustez obtenida (96 %) en las relaciones especies/sitios resulta congruente con la existencia de un núcleo de especies con distribución amplia a través del paisaje.

Un núcleo de especies generalistas resulta esencial para la existencia de un patrón espacial anidado (Cuartas-Hernández y Medel, 2015Cuartas-Hernández, S. y R. Medel. 2015. Topology of plant-flower-visitor networks in a tropical mountain forest: insights on the role of altitudinal and temporal variation. PLoS ONE 10 (10): e141804. ), el cual es común en sitios homogéneos ecológicamente (Ulrich et al., 2017Ulrich, W. , W. Kryszewski, P. Sewerniak, R. Puchalka y N. J. Gotelli. 2017. A comprehensive framework for the study of species co-occurrences, nestedness and turnover. Oikos 126: 1607-1616.). Beltran y Traveset (2018)Beltrán, R. y A. Traveset. 2018. Redes de interacción entre flores e himenópteros en dos comunidades costeras. Efectos de la pérdida de hábitat. Ecosistemas 27: 102-114. exponen que, a mayor número de especies generalistas, más robusta es una red ecológica. Consideran que las especies más conectadas son los componentes claves del sistema. La mayoría de las especies presentes en más sitios (más conectadas espacialmente) de playas del Este pertenecen al núcleo de especies generalistas mencionadas con anterioridad.

La composición de especies del paisaje se encuentra estructurada en módulos espaciales. Cuando existe conectancia baja, redes anidadas de manera significativa tienden a ser muy modulares, y ocurre lo contrario si existe conectancia elevada (Fortuna et al., 2010Fortuna, A. M., D. B. Stoufert, J. M. Olesen, P. Jordano y D. Mouillot. 2010. Nestedness versus modularity in ecological networks: two sides of the same coin? Journal of Animal Ecology 79: 811-817.). Esto último se observa en el ensamblaje de mariposas de playas del Este, caracterizado por un valor de conectancia que podría considerarse elevado, anidamiento significativo entre sitios y conectividad intramodular reducida. La relación intermodular más intensa que la intramodular refleja conectividad amplia a través del paisaje.

Muchas especies de mariposas se distribuyen en metapoblaciones (conjunto de poblaciones locales conectadas por dispersión), lo cual potencia la supervivencia ante la fragmentación de hábitats (Lizee et al., 2015Lizee, M. H., T. Tatoni y M. Deschamps-Cottin. 2015. Nested patterns in urban butterfly species assemblages: respective roles of plot management, park layout and landscape features. Urban Ecosystems http://doi.org/10.1007/s11252-015-0501-5). La distribución discontinua o metapoblacional es un patrón característico de las mariposas cubanas (Fontenla, 1992Fontenla, J. L. 1992. Biogeografía ecológica de las mariposas diurnas cubanas. Patrones generales. Poeyana 427:1-30. ; Núñez y Barro, 2003Núñez, R y A. Barro. 2003. Composición y estructura de dos comunidades de mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) en Boca de Canasí, La Habana, Cuba. Revista de Biología 17: 8-21. ). La existencia de módulos estructurados por sitios no contiguos (TMVR y AMBB) confirma este patrón en el paisaje de Playas del Este.

Los módulos exhiben un patrón definido en la composición de sus especies características. Las especies que caracterizan los módulos TMVR y AMBB se encuentran entre las más distribuidas en el paisaje, mientras que las especies características de los otros dos módulos, TCC y BCGU, se encuentran entre las más restringidas espacialmente. Estos dos últimos módulos pueden considerarse componentes claves del sistema, al combinar 90 % de la riqueza de especies del paisaje, incluidas todas las más frecuentes y 73 % de las menos frecuentes. Ambos módulos muestran complementariedad notable, sobre todo respecto de las especies menos frecuentes, al compartir sólo 25 % de las presentes entre ambos.

La complementariedad en cuanto especies poco frecuentes resulta importante para la preservación de la diversidad, porque tanto las especies raras como las comunes contribuyen a la recuperación de las comunidades después de perturbaciones (Säterberg et al., 2019Säterberg, T., T. Jonsson, J. Yearsley y B. Ebenman. 2019. A potential role for rare species in ecosystem dynamic. Scientific Reports 9: 11107. http://doi.org/10.1038/s41798-019-47541-6). El paisaje de playas del Este se caracteriza por perturbaciones usuales, causadas por aerosol salino, la acción mecánica del viento y el oleaje, más los efectos de grandes concentraciones de personas sobre los componentes del paisaje.

Los sitios TCC y BCC, podrían ser considerados áreas fuentes o nodales. Tales áreas permiten expansión de especies hacia la matriz del paisaje (Vila et al., 2006Vila, J., D. Varga, A. Llausas y A. Ribas. 2006. Conceptos y métodos fundamentales en ecología del paisaje (landscape ecology). Una interpretación desde la geografía. Documentos Anàles de Geografía. 48: 151-166.; Olivier y Morera, 2007Olivier, C., y C. Morera (Eds). 2007. Corredores Biológicos: acercamiento conceptual y experiencias en América. San José, Costa Rica: Centro Científico Tropical, Universidad Nacional de Costa Rica, 128 pp.). Tal consideración se basa en la mayor riqueza de especies combinada de ambos sitios y su complementariedad. Estos sitios exhiben buen estado de conservación del sistema de dunas, sobre todo por parte del primero, y de heterogeneidad ambiental (sistema dunar y microhumedal) por parte del segundo. Espacios ecológicos semejantes, aunque pequeños, resultan valiosos para la preservación de mariposas en una matriz urbana (Murkerjee et al., 2018Mukherrjee, S., S. Banerjee, P. Basu, G. K. Saha y G. Aditya. 2018. Butterfly-plant network in an urban landscape: Implication for conservation and urban greening. Acta Oecologica 92: 16-25. ).

La hipótesis de la “suma total de habitats”, expone que el número total de los mismos determina la riqueza total de especies en paisajes fragmentados (Fahrig, 2013Fahrig, L. 2013. Rethinking patch size and isolation effects: the habitat amount hypothesis. Journal of Biogeography 40: 1649-1663.; MacDonald et al., 2018MacDonald, Z. G. , I. D. Anderson, J. H. Acorn y S. E. Nielsen 2018. Decoupling habitat fragmentation from habitat loss: butterfly species mobility obscures fragmentation effects in a naturally fragmented landscape of lake islands. Oecologia http://doi.org/10.1007/s00442-017-4005-2). Tal predicción no aparenta cumplirse en playas del Este, al concentrarse la riqueza de especies en sitios como TCC y BCC. La afectación en particular de estos sitios nodales pudiera empobrecer la riqueza general de las mariposas del paisaje, con independencia del número total de sitios o hábitats discernibles.