Meta-archipiélagos en el Caribe

Metaconceptos

Aristóteles (resumen en de Queiroz y Gauthier, 1990De Queiroz K, Gauthier J. 1990. Phylogeny as a central principle in taxonomy. Phylogenetics definition of taxon names. Systematic Zoology. 39: 307-322.) postula que de cada entidad era posible conocer su esencia, su definición, y su nombre. La definición es la descripción de la esencia nombrada, delimita al concepto pensado. Las definiciones permiten distinguir y delimitar los objetos conceptualizados, así representen los mismos abstracciones o manifestaciones materiales. Esta perspectiva objetivizante y esencialista se encuentra muy arraigada desde la antigüedad clásica en la cultura occidental.

Por otro lado, la perspectiva de concebir o interpretar ciertos fenómenos como sistemas complejos nos deriva hacia un pensamiento de relaciones entre procesos, eventos, historias, significados y contextos, sean estos socio-culturales, económicos, biogeográficos o ecológicos. En otras palabras, los fenómenos complejos se resisten a ser delimitados por simples definiciones, que resultan desbordadas y trascendidas por los propios fenómenos que intentan aprehender. Como ejemplo de fenómeno complejo, consideremos la cultura (síntesis de varios sitios en la red): “Cultura se refiere al conjunto de bienes materiales y espirituales de un grupo social, transmitido de generación en generación, a fin de orientar las prácticas individuales y colectivas. Incluye lengua, procesos, modos de vida, costumbres, tradiciones, hábitos, valores, patrones, herramientas y conocimiento. Cada cultura encarna una visión del mundo como respuesta a la realidad que vive el grupo social. No existe, por lo tanto, ningún grupo social carente de cultura o 'inculto'. Lo que sí existen son diferentes culturas y, dentro de estas, diferentes grupos culturales, aun con respecto a la cultura dominante”.

Más que una definición, lo anterior consiste en una reflexión relacional de contextos y significados de un fenómeno que se desborda a sí mismo con múltiples lecturas e interpretaciones, cuyo carácter es contradictorio, provocador y fluido. No resulta posible conceptualizar la cultura como un fenómeno capaz de ser contenido dentro de una definición “objetiva” y totalizante.

Otro fenómeno complejo es la especie biológica, percibida como el sistema-organización primario, básico y entrelazado de la biosfera. Ninguna definición de especie es universal o completa en sí misma (de Queiroz, 2007De Queiroz K. 2007. Species Concepts and Species Delimitation Systematic Biology. 56: 879-886.), porque cada definición solo refiere a una manera particular de concebir y conceptuar este sistema-organización que resulta, a la vez, sistema histórico, reproductivo, ecológico, geno-fenotípico, morfológico, biogeográfico, semiótico, conductual, simbiogenético, evolutivo y filogenético. De hecho, se ha planteado que no es posible definir el sistema especie (Granados, 2018Granados J. 2018. La evolución de los sistemas bioquímicos complejos. Revista de Filosofía Universidad de Costa Rica. LVII: 57-69. ).

Ante la existencia de fenómenos complejos, imposibles de aprehender y delimitar con definiciones al efecto, emanadas de conceptualizaciones necesariamente parciales y simplistas, surge la necesidad de macro-conceptuar. Pensar mediante macro-conceptos es pensar una realidad en movimiento, no en términos de “objetos”, sino por la concepción del sistema-organización (Morin, 1994Morin E. 1994. Introducción al pensamiento complejo. Editorial Gedisa, Barcelona.; Ciurana, 2001Ciurana ER. 2001. Complejidad. Elementos para una definición. Instituto Internacional para el pensamiento complejo. USAL, El Salvador.). Este último autor lo ejemplifica mediante la representación del amor y la amistad:

Tal vez el término más apropiado y coherente, en lugar de macro-conceptos, sería el de meta-conceptos, por su connotación de trascendencia relacional descentralizada, con límites borrosos y superpuestos. Un meta-concepto consiste en una perspectiva relacional y contextual, no requiere de una “meta-definición”, sino de la percepción de estar frente a un fenómeno donde la relación entre sus componentes se encuentra enraizada en su historia y en la historia de sus contextos. Resulta obvio que la cultura, la especie biológica y el amor constituyen conceptos complejos o meta-conceptos. Entonces desde esta perspectiva se analiza a continuación el término meta-archipiélago.

Geofilosofía y meta-archipiélagos socio-culturales

“Toda filosofía es una geofilosofía” postulan Deleuze y Guattari (1993)Deleuze G, Guattari F. 1993. ¿Qué es la filosofía? Anagrama, Barcelona.. Tal aserción le otorga carácter primario y fundamental por igual a un pensamiento relacional anclado en territorios concretos, no en abstracciones universales (Chisholm, 2007Chisholm D. 2007. Rhizome, Ecology, Geophilosophy (A Map to this Issue). Rhizomes. 15.; Campillo, 2019Campillo A. 2019. Geopolítica y geofilosofía: el lugar de Iberoamérica en el mundo. Bajo Palabra. II Época. 22: 443-458.). La geofilosofía considera al territorio como un sujeto real de la filosofía. Así, dicho término reorienta la filosofía, desde ideas trascendentales, por encima y más allá de la realidad terrestre, hacia el territorio y sus procesos complejos relacionados con la vida (Chisholm, 2007Chisholm D. 2007. Rhizome, Ecology, Geophilosophy (A Map to this Issue). Rhizomes. 15.).

En su raíz geofilosófica, el concepto de meta-archipiélago emerge del ámbito socio-cultural de territorios particulares y concretos, el Caribe insular en este caso. Con base en su historia, economía, sociología, la teoría del caos y la fractalidad, Benítez-Rojo (1998)Benítez-Rojo A. 1998. La isla que se repite. Edición definitiva. Editorial Casiopea, Barcelona. percibe al espacio insular del Caribe como “un sistema lleno de ruidos y opacidades, un sistema no lineal, un sistema no predecible; en resumen, un sistema caótico... Dentro del desorden aparente del Caribe -sus áreas insulares discontinuas, diferentes historias coloniales, grupos étnicos, lenguajes, tradiciones y políticas- emerge una ʹislaʹ que se repite a sí misma. Cada repetición de la ʹislaʹ es, al mismo tiempo, semejante y diferente a la otra”.

La “isla que se repite” no es una entidad insular particular, sino una configuración socio-cultural. Cada repetición es una copia que expresa diferencia dentro de la semejanza, como las hojas de un árbol. No existe una isla-centro o isla-núcleo, sino una unidad diversa embebida en una dinámica policéntrica y polinucleada. Benítez-Rojo enfatiza: “El Caribe es un sistema turbulento bajo cuyo desorden hay regularidades que se repiten…toda repetición…entraña necesariamente una diferencia. Lo que se “repite”, representa una “serie de tropismos, de movimientos en una dirección aproximada…como la imprevista relación entre un gesto danzario y la voluta barroca de una verja colonial”. El caos se invoca cual perspectiva de orden dentro de un no-orden aparente. De este modo, “…el caos…mira hacia todo lo que se repite, reproduce, crece, decae, despliega, fluye, gira, vibra, bulle; pero permite ver que dentro del des-orden hay estados o regularidades dinámicas que se repiten globalmente”.

Benítez-Rojo resume: “A la pregunta sobre cuál es la isla que se repite…la respuesta tiene que ser: ninguna…esa isla-centro, es… imposible de fijar. Ninguna de las islas que conocemos es la que se repite. Esto es así porque el Caribe no es un archipiélago común, sino un meta-archipiélago (jerarquía que tuvo la Hélade y también el gran archipiélago malayo) y, como tal, tiene la virtud de carecer de límites y de centro. Así, el Caribe desborda con creces su propio mar. … es el último de los grandes meta-archipiélagos”.

Otra peculiaridad geofilosófica del Caribe es que, a diferencia de Centroamérica, que une ambas Américas por tierra, el Caribe las une por el mar. Benítez-Rojo propone que Las Antillas constituyen un puente de islas que conectan “de cierta manera” los dos hemisferios de América. “Este curioso accidente le confiere a toda el área, incluso a sus focos continentales, un carácter de archipiélago, es decir, un conjunto discontinuo”.

Núñez-Rodríguez (2020)Núñez-Rodríguez X. 2020. Las otras islas del Caribe: una revisión del concepto de meta-archipiélago a través de los discursos identitarios de las islas Canarias y el archipiélago Antillano. Anuario de Estudios Atlánticos. 66: 1-16. admite la trascendencia geofilosófica del Caribe insular, al considerar que el Caribe hispano y las islas Canarias pueden y deben ser interpretados en el contexto de un desarrollo común e interdependencia de sus discursos identitarios. En consecuencia, propone la inclusión del archipiélago canario en el meta-archipiélago socio-cultural caribeño enunciado por Benítez-Rojo. Dicha autora expresa que el pueblo canario también siente, sin poder explicarlo, su forma de ser “de cierta manera” caribeña. Así, “de cierta manera, los canarios son efectivamente canarios por ser algo caribeños, y los caribeños son caribeños por ser algo canarios”.

Paradojas insulares

Las islas se distinguen por poseer una riqueza desproporcionada de la diversidad biológica mundial, incluidas especies raras y otras ya extintas (Kueffer et al., 2014Kueffer C, Drake DR, Fernández-Palacios JM. 2014. Island biology: looking towards the future. Biology Letters. 10: http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2014.0719.). Sin embargo, sufren también pérdidas desproporcionadas de esta diversidad (Russell y Kueffer, 2019Russell JC, Kueffer J. 2019. Island biodiversity in the Anthropocene. Annual Review of Environmental Resources. 44.1-60.). Esto último es consecuencia de la vulnerabilidad de las islas ante cambios climáticos y transformaciones de sus ambientes originales en paisajes socioecológicos, culturales y de producción (Steinbauer, 2017Stenbauer MI. 2017. A generalization of the taxon cycle. Journal of Biogeography. 444: 2110-2112.). De este modo, las islas constituyen espacios esenciales para reflexionar sobre las configuraciones y destinos de la biodiversidad en el actual período Antropoceno (Russell y Kueffer, 2019Russell JC, Kueffer J. 2019. Island biodiversity in the Anthropocene. Annual Review of Environmental Resources. 44.1-60.).

Campillo (2019)Campillo A. 2019. Geopolítica y geofilosofía: el lugar de Iberoamérica en el mundo. Bajo Palabra. II Época. 22: 443-458. subraya que la filosofía es constitutivamente paradójica. Semejante naturaleza resulta de su proyección abstracta y universal; pero engendrada, no obstante, desde entornos concretos y locales, con base en lo geofilosófico. De manera paralela, pudiéramos percibir a los archipiélagos y sus islas constituyentes como entramados de espacios ecológicos paradójicos en sí mismos, con dinámicas ecológicas y evolutivas caóticas en apariencia.

En términos generales, las biotas insulares se caracterizan por exhibir tendencias opuestas (con relación a formas afines continentales) que se repiten, con diferencias, entre las variadas islas y conjuntos insulares del planeta (síntesis en Fernández-Palacios, 2004Fernández-Palacios JM. 2004. Introducción a las islas. En: Fernández-Palacios JM, Morici C. (eds.), Ecología insular/island ecology, 21-55, Asociación Española de Ecología Terrestre-Cabildo Insular de la Palma, La Palma. y Benítez-López et al., 2021Benítez-López A, Santini L, Gallego-Zamorano J, Milá B, Walkden P, Huijbregts MA, et al. 2021. The island rule explains consistent patterns of body size evolution in terrestrial vertebrates. Nature, Ecology and Evolution. 5: 768-786. ). Una peculiaridad es la desarmonía o disonancia en la composición taxonómica, pero con un orden general subyacente que se repite. Tal asimetría consiste en la ausencia o pobreza de grupos muy diversos en el continente más cercano o, por el contrario, la diversificación en las islas de grupos no tan heterogéneos o ausentes en los territorios continentales.

Una paradoja inherente, por una parte, es la capacidad de ciertas islas de fungir como refugios frente a los cambios climáticos. Una razón es el efecto atemperador que ejercen los mares que las circundan. Otra razón es que, en dichas islas, los organismos pueden migrar hacia las áreas costeras o hacia la cima de alturas, donde estas existen, y así evitar, con solo trasladarse distancias pequeñas, condiciones ecológicas inadecuadas.

Por otra parte, las islas representan verdaderos escenarios de extinciones. Se calcula que 80% de las extinciones conocidas desde la expansión europea (desde el año 1600 D.C.), han sido de especies insulares. La probabilidad de que una especie insular se extinga es 40 veces superior a que lo haga una especie continental. Semejante vulnerabilidad está relacionada con el escaso número de poblaciones y de individuos circunscritos a una única isla, cuando no a un área específica o muy exigua de la misma.

Entre las peculiaridades insulares que se repiten se observan distribuciones relictas. Dos ejemplos son la laurisilva atlántica, restringida en la actualidad a los archipiélagos de Azores, Madeira y Canarias, y el antiguo lagarto Tuatara, único de su linaje, de las islas al noreste de Nueva Zelanda. Otro fenómeno es la reducción del tamaño, como en los extintos elefantes, ciervos y rinocerontes de las islas del Pleistoceno mediterráneo, al igual que los también extintos renos y mamuts de islas árticas euroasiáticas. El ave más pequeña del linaje de los avestruces, el Kiwi, (que a su vez produce el huevo mayor, relativamente, entre todas las aves) evolucionó en Nueva Zelanda. La población de homínidos con individuos más pequeños, Homo floresiensis, vivió en la isla de Flores, Indonesia.

El fenómeno opuesto es el gigantismo, desarrollado en las emblemáticas tortugas terrestres de las Galápagos y las desaparecidas aves elefantes de Madagascar, así como Moas y águilas gigantes de Nueva Zelanda. En las Canarias vive un ratón gigante y en Nueva Caledonia la paloma arbórea y el lagarto gecónido mayores del orbe. El varano gigante o Dragón de Komodo, se distribuye en la isla homónima y otras más pequeñas de Indonesia.

En ocasiones, se combinan la pérdida de poder de dispersión -la misma que posibilitó a los antecesores el arribo a las islas- con gigantismo, como ocurrió en los dodos de la isla Mauricio, los cuales fueron palomas desmesuradas incapaces de volar. Los grandes ortópteros de Nueva Zelanda han atrofiado sus alas ancestrales. Por su lado, la palmera gigante de Seychelles produce la semilla mayor entre todas las plantas, pero la misma no resiste travesías a través del mar.

Otro fenómeno relacionado con las islas es el cambio de hábitos de vida. Ello se evidencia en los cormoranes ápteros y las iguanas marinas de las Galápagos, así como en el loro kakapo no volador de Nueva Zelanda, respectivamente. En Hawaii, las orugas de un género de polillas geométridas de ancestros fitófagos, se han convertido en cazadoras de insectos. Por su parte, el loro kea de Nueva Zelanda ha devenido carnívoro y carroñero, en contraposición a sus linajes ancestrales de granívoros-frugívoros. Las tendencias paradójicas insulares mencionadas constituyen patrones generalizados, no eventos evolutivos fortuitos (Benítez-López et al., 2021Benítez-López A, Santini L, Gallego-Zamorano J, Milá B, Walkden P, Huijbregts MA, et al. 2021. The island rule explains consistent patterns of body size evolution in terrestrial vertebrates. Nature, Ecology and Evolution. 5: 768-786. ).

Según Deleuze (2005)Deleuze G. 2005. La isla desierta y otros textos. Textos y entrevistas. Pre-Textos, Valencia., las islas de origen continental son accidentales o derivadas, resultantes de una desarticulación, de una fractura; mientras que las islas oceánicas son originarias, esenciales. En las islas oceánicas “no se procede por pura creación sino por re-creación, no representa un comienzo, sino un recomenzar. Es el origen, pero el origen segundo… El segundo origen es, por tanto, más esencial que el primero… Estos dos tipos de islas ofrecen testimonio de una profunda oposición entre el océano y la tierra”. Boyer (2020)Boyer A. 2020. Contrapunteo Deleuze-Guattari/Benítez Rojo. Diferencia y repetición de la isla en la geofilosofía del Caribe. Universitas Philosophica. 37: 231-252. refrenda que la isla es ciertamente origen; pero origen segundo, recomienzo.

Las paradojas insulares se generan en ese segundo origen, en la re-creación insular, en la oposición océano-tierra. Los archipiélagos son capaces de exhibir no sólo origen segundo, mas también orígenes recurrentes con eventos múltiples de re-creación. Como grupo insular emergido, un archipiélago, en su totalidad, podría ser más antiguo que la isla más antigua que lo constituye, efecto de procesos reiterados de sumersión y emergencias oceánicas. Un archipiélago puede ocultar una complejidad subyacente y subsumida: la complejidad de ser un meta-fenómeno: la complejidad de ser un meta-archipiélago.

Meta-archipiélagos biogeográficos

No siempre resulta evidente cómo determinar “unidades naturales”, con base en las cuales podrían trazarse de manera objetiva límites entre archipiélagos (Whittaker et al., 2018Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2.). Lo expuesto es coherente con la siguiente afirmación de Deleuze (2005)Deleuze G. 2005. La isla desierta y otros textos. Textos y entrevistas. Pre-Textos, Valencia.: “El conjunto de las islas no constituye ninguna unidad objetiva”. Archipiélagos complejos por sus orígenes variados y biotas heterogéneas han sido descritos como conjuntos subsumidos los unos en los otros. Ejemplo temprano de ello es la consideración de Wallace (1869)Wallace AR. 1869. The Malay Archipelago. Macmillan, London., al dividir el archipiélago Malayo en cinco grupos de islas y destacar a las Filipinas como parte adicional de estos cinco grupos. Según disciernen Whittaker et al. (2018)Espinosa J., Ortea J. 2009. Moluscos terrestres de Cuba. Ediciones Polymita, Finlandia., lo anterior significaría una perspectiva de “archipiélagos de archipiélagos”.

Triantis et al. (2016)Triantis KA, Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Geist DJ. 2016. Oceanic archipelagos: a perspective on the geodynamics and biogeography of the World’s smallest biotic provinces. Frontiers of Biogeography. 8.2, e29605. denotan como archipiélagos de archipiélagos a los conjuntos insulares de Macaronesia y Polinesia. Macaronesia es una constelación de cinco archipiélagos del Atlántico oriental, repartidos frente al noroeste de África y el oeste de la Península Ibérica. Este archipiélago se encuentra integrado, de Sur a Norte, por las islas de Cabo Verde, islas Canarias, Madeira, Salvaje y las islas Azores. Whittaker et al (2018)Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2. definen sus respectivas concepciones biogeográficas sobre archipiélagos y meta-archipiélagos. Sobre esta base conceptual, Freitas et al. (2019)Freitas, R, Romeiras M, Silva L, Cordeiro R, Madeira P, González JA, et al. 2019. Restructuring of the “Macaronesia” biogeographic unit: A marine multitaxon biogeographical approach. Scientific Reports. 9: 15792https://doi.org/10.1038/s41598-019-51786-6. precisan que Macaronesia representa un meta-archipiélago con tres archipiélagos: islas de Cabo Verde, Webbnesia (Islas Canarias, Madeira, Salvaje) y las islas Azores.

Whittaker et al. (2018)Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2. definen al término archipiélago como un grupo de islas cercanas que intercambian información biológica con frecuencia superior en relación con el intercambio con otras masas de tierra. Estos conjuntos de islas comparten orígenes y dinámicas geoambientales similares, además de una fuente común de especies. El meta-archipiélago socio-cultural caribeño de Benítez-Rojo (1998)Benítez-Rojo A. 1998. La isla que se repite. Edición definitiva. Editorial Casiopea, Barcelona. consiste en un “caos carente de límites y de centro”. Whittaker et al. (2018)Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2. describen al meta-archipiélago biogeográfico como un grupo de archipiélagos cercanos donde el intercambio de información se encuentra a un nivel menor, pero lo suficientemente intenso para revelar la pertenencia de las islas al mismo, distinguiéndolas así de otros conjuntos de islas. En un meta-archipiélago, los conjuntos insulares exhiben orígenes, geodinámicas y fuentes de especies diferentes. Dentro del mismo, el intercambio es más frecuente con relación a otras áreas, pero menor que dentro de un archipiélago único (Fig. 1).

La definición anterior incluye aspectos biológicos, geográficos y geológicos, con límites no necesariamente precisos, todo lo cual resalta el carácter meta-conceptual del sistema natural interpretado como meta-archipiélago. Dicha perspectiva permite conceptualizar las islas, no solo desde su pertenencia a un grupo insular único, sino también considerar que la biota de cada entidad biogeográfica pueda ser parte de un entramado de relaciones e intercambio más amplio (Whittaker et al., 2018Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2.).

Meta-archipiélago cubano

El Caribe insular consiste en una constelación de archipiélagos de orígenes distintos, cuya complejidad geológica y ecológica es inmensa (Crews y Espósito, 2020Crews SC, Esposito LA. 2020. Towards a synthesis of the Caribbean biogeography of terrestrial arthropods. Evolutionary Biology. 20: 12. http://doi.org/10.1186/s12862-019-1576-z.). Sus principales componentes son las Antillas Mayores, que descansan sobre la placa antillana; las Bahamas, de origen geológico independiente y menos antiguo, junto con las Antillas Menores, también de origen diferente y más joven que las Antillas Mayores (Tong et al., 2019Tong YG, Binfort CA, Rheims M, Kuntner J, Agnarsson I. 2019. Huntsmen of the Caribbean: Multiple tests of the GAARlandia hypothesis. Evolution. 130: 259-268.). Se ha postulado una conexión entre el este de las Antillas Mayores y el norte de Sudamérica a través de la emersión durante dos millones de años de la Cresta de Aves (GAARlandia) hace 30-33 ma (Iturralde-Vinent y MacPhee, 1999Iturralde-Vinent MA, MacPhee RDE. 1999. Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History. 238: 1-95.). Las Antillas Menores no han estado conectadas entre sí o con el continente (Ricklefs y Bermingham, 2008Ricklefs R, Berminghan E. 2008. The West Indies as a laboratory of biogeography and evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 363: 2393-2413. ; Rodríguez-Silva y Shupp, 2021Rodríguez-Silva R, Schlupp I. 2021. Biogeography of the West Indies: A complex scenario for species radiations in terrestrial and aquatic habitats. Ecology and Evolution. 11: 2416-2430.; Cala-Riquelme et al., 2022Cala-Riquelme FP, Wiencek E, Florez-Daza GJ, Binford I, Agnarsson I. 2022. Island-to-island vicariance, founder-events and within-area speciation: The biogeographic history of the Antillattus Clade (Salticidae: Euophryini). Diversity. 14: 224. https://doi.org/10.3390/d14030224.).

El archipiélago cubano se caracteriza por la intensa diversificación y especiación ocurrida en plantas, grupos de aracnidos, reptiles, anfibios, peces dulceacuícolas (Santiago-Valentine y Olmstead, 2004Santiago-Valentin E, Olmstead RG. 2004. Historical biogeography of Caribbean plants: introduction to current knowledge and possibilities from a phylogenetic perspective. Taxon. 53: 299-319.; Rodríguez-Silva y Shupp, 2021Rodríguez-Silva R, Schlupp I. 2021. Biogeography of the West Indies: A complex scenario for species radiations in terrestrial and aquatic habitats. Ecology and Evolution. 11: 2416-2430.; Cala-Riquelme et al., 2022Cala-Riquelme FP, Wiencek E, Florez-Daza GJ, Binford I, Agnarsson I. 2022. Island-to-island vicariance, founder-events and within-area speciation: The biogeographic history of the Antillattus Clade (Salticidae: Euophryini). Diversity. 14: 224. https://doi.org/10.3390/d14030224.; Pérez et al., 2022Pérez JA, López A, Echevarría R, Oviedo R, González MT, González L. 2022. Endemismo vegetal en el distrito fitogeográfico Guamuhaya (Cuba Central). Acta Botánica Cubana. 221: https://cu-id.com/2402/v221e03.) y diferentes grupos de invertebrados, entre los que se destacan los moluscos terrestres (Espinosa y Ortea, 2009Espinosa J., Ortea J. 2009. Moluscos terrestres de Cuba. Ediciones Polymita, Finlandia.). En las peculiaridades insulares de Cuba se observan distribuciones relictas en la palma de corcho (Microcycas calocoma) y el lagarto de hojarasca Cricosaura (Cricosaura typica). Respecto a paradojas insulares, cabe destacar la fauna pleistocénica de grandes aves y mamíferos, tales como búhos (Ornimegalonix), lechuzas (Tyto noeli, T. riveroi), gavilanes (Gigantotherax suarezi, Titanotherax borrasi), cóndores (Gymnogyps varonai) y jutías (Macrocapromys sp.). En cuanto a casos de reducción de tamaño se encuentran el Pájaro Mosca (Mellisuga helenae), el murciélago mariposa (Nyctiellus lepidus), ranitas (Eleutherodactylus limbatus, E. iberia) y escorpiones (Microtityus spp.) (Fontenla, 2007 aFontenla JL. 2007a. Islas, biodiversidad y cultura. En: González H, Larramendi JA. (eds.), Biodiversidad de Cuba, 18-35, Ediciones Polymita, Ciudad Guatemala., bFontenla JL. 2007b. Biogeografía y evolución de la biota cubana. En: González H, Larramendi JA. (eds.), Biodiversidad de Cuba, 36-55. Ediciones Polymita, Ciudad Guatemala.).

La asimetría taxonómica en la composición de mariposas de Cuba se encuentra reflejada en la pobreza o ausencia de especies o grupos muy diversos y típicos de las masas continentales cercanas, como son, entre otros posibles ejemplos, los linajes de Ithomiinae, Riodininae, Dismorphinae y Morphinae. Por otro lado, Cuba tiene un género exclusivo, Holguinia, mientras que Anetia tiene solo una especie en el continente, pero tres especies en Cuba. La diversa subfamilia Satyrinae está representada en Cuba de manera única por el género Calisto, endémico de las Antillas Mayores, con 19 especies en el archipiélago cubano.

Con base en lo expuesto por Iturralde-Vinent (2005)Iturralde-Vinent MA. 2005. La Paleogeografía del Caribe y sus implicaciones para la biogeografía histórica Revista del Jardín Botánico Nacional. 25-26: 49-78., es posible resumir lo que sigue sobre la historia paleogeográfica del archipiélago cubano. A partir del Eoceno Medio emergen terrenos aislados, que alcanzaron su máxima extensión en la transición Eoceno-Oligoceno, resultado de GAARlandia, cresta emergida que se extendía desde América del Sur hasta lo que es hoy Cuba Central. La porción occidental del proto-archipiélago cubano consistía en un grupo de islas pequeñas e islotes, separados de los territorios centro-orientales por el canal Habana-Matanzas. En el Oligoceno Superior el mar alcanzó un nivel muy elevado, lo cual suscitó un mínimo de áreas emergidas con baja interconectividad entre las mismas.

Desde el Mioceno, los terrenos emergidos se aislaron aún más. Durante los máximos terrestres (glaciales) del Pleistoceno emergieron grandes áreas más conectadas entre sí. A través de los máximos marinos (interglaciales), las biotas quedaron de nuevo parcialmente aisladas hasta los últimos 8 000 años, cuando se desarrollaron áreas extensas de tierras emergidas con el respectivo incremento de conectividad entre dichos espacios. Los cambios en la estructura y composición de la vegetación debieron limitar el desplazamiento libre de animales a través de las regiones llanas, aun en los máximos terrestres.

Durante los periodos glaciares, las bajas temperaturas y escasa pluviosidad provocaron aridez en zonas bajas y laderas montañosas de sotavento. La vegetación de bosques húmedos debió quedar restringida a las áreas montañosas más pluviosas. En los periodos interglaciares, más cálidos y pluviosos, los bosques húmedos volvían a extenderse por las llanuras, acompañados de sus faunas correspondientes, mientras que la vegetación de ecosistemas áridos permaneció relegada a territorios más limitados. La sucesión reiterada de estas oscilaciones climáticas debió ejercer un efecto, aún poco explorado, en los patrones biogeográficos de las biotas terrestres.

De lo anterior, resalta que el archipiélago ancestral cubano emerge como dos grupos insulares (occidental y centro-oriental) configurados por geodinámicas diferentes y sin conexión terrestre entre sí. Fluctuaciones en el nivel del mar y movimientos geológicos originaron de manera recurrente terrenos emergidos aislados que se fusionaban con posterioridad y volvían a quedar separados eventualmente, con cambios inherentes de conectividad entre territorios. Así, este archipiélago ancestral evolucionó como un meta-archipiélago.

El endemismo exhibe un valor ecológico e histórico intrínseco, al definir zonas geográficas donde coexisten taxones integrados espacio-temporalmente (Noguera-Urbano, 2017Noguera-Urbano EA. 2017. El endemismo: diferenciación del término, métodos y aplicaciones. Acta Zoológica Mexicana. 33: 89-107.). Patrones biogeográficos de diferentes grupos de endemismos deben poder ser relacionados con contextos ecológicos-evolutivos como los señalados.

Un patrón biogeográfico es una configuración espacial particular en la distribución de un taxon, resultante de la dinámica ambiental y de historias evolutivas de las biotas (Steinbauer et al., 2016Steinbauer MI, Schweiger JAH, Irl SDH. 2016. Biogeography, Patterns. En: Kliman RM (ed). Encyclopedia of Evolutionary Biology, 221-230, Oxford Academic Press, Oxford.). Según Wiens (2011)Wiens J. 2011. The niche, biogeography and species interactions. Philadelphia Transactions of the Royal Society. 366: 2336-2350., la mayoría de los patrones biogeográficos se establecen por diferencias de nichos ecológicos (combinación de condiciones bióticas y abióticas donde una especie es capaz de persistir) a través del espacio. Los límites de la distribución espacial determinan los patrones biogeográficos y diferencias en nichos ecológicos determinan los límites de distribución. Los límites en la distribución pueden considerarse también restricciones en la conectividad entre las poblaciones y el espacio geográfico-ecológico.

Los patrones biogeográficos que más se repiten entre los endemismos específicos y subespecíficos de mariposas son el pancubano, presente en 42% del total de 74 endemismos y los metapoblacionales, presentes en otro 27% (Fontenla et al., 2022Fontenla JL, Fontenla Y, Mancina CA. 2022. Estructura biogeográfica de los endemismos de mariposas entre Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago cubano. Poeyana (en prensa).). Esta última proporción incluye las disyunciones (metapoblaciones disyuntas) asociadas a los principales grupos montañosos de Cuba, para un total de 69% de endemismos presentes entre ambos patrones. Un patrón pancubano se identifica cuando un endemismo está presente en, al menos, una de las áreas que integran cada uno de los seis espacios geográficos siguientes: 1. Occidente (Península de Guanahacabibes, Cordillera de Guaniguanico, Alturas del Mariel y llanuras asociadas, Isla de la Juventud). 2. Habana-Matanzas (alturas y llanuras del sistema Habana-Matanzas) 3. Centro-Occidente (alturas del Noroeste, Nordeste y Santa Clara, Macizo de Guamuhaya y llanuras asociadas). 4. Centro-Oriente (Alturas de Cubitas y Najasa, Peniplano Florida-Camagüey-las Tunas, grupo Maniabón y llanuras asociadas, archipiélago de Sabana-Camagüey). 5. Sistema orográfico de Sierra Maestra más montañas y llanuras asociadas al centro-oeste de la región oriental, y 6. Sistema orográfico de Nipe-Cristal-Sagua-Baracoa y llanuras asociadas en el centro-este de la región oriental (Fig. 2).

En una estructura de meta-archipiélago es de esperar mayor relación entre áreas próximas y/o con semejanzas ecológicas generales. La relación entre los espacios geográficos señalados según su composición de endemismos de mariposas (Anexo 1) muestra mayor similitud entre las áreas orientales entre sí (NSB y SMA) y entre las occidentales y las centrales (OCC y HAM con COC y COT) (Fig. 3). La región más conectada contiene al Macizo de Guamuhaya (COC) que ocupa una posición geográfica central. Tal configuración resulta coherente con una estructura de meta-archipiélago, tanto ancestral como actual, reflejo de diferencias en la conectividad entre estos espacios según su historia y características ecológicas.

Las metapoblaciones constituyen poblaciones discontinuas entre las que se asumen diferentes niveles de conectividad o aun su ausencia aparente (Maciel-Mata et al., 2015Maciel-Mata CA, Manríquez-Morán M, Octavio-Aguilar P, Sánchez-Rojas P. 2015. El área de distribución de las especies: revisión del concepto. Acta Universitaria. 5: 3-19. ; Rojas-Castro y Araya-Crisóstomo, 2019Rojas-Castro H, Araya-Crisóstomo S. 2019. Medidas de conservación ex situ: Un enfoque metapoblacional a partir del modelo clásico de Levins. Gayana. 83: 46-56.; Pulido-Pastor et al., 2021Pulido A, Márquez AL, García-Barros E, Real R. 2021. Metapopulation patterns of Iberian butterflies revealed by fuzzy logic. Insects. 12: 392. http://doi.org/103390/insects12050392.). Incluso, algunas de las repeticiones del patrón biogeográfico pancubano semejan distribuciones metapoblacionales. Ambos patrones biogeográficos, el pancubano y el metapoblacional, representan configuraciones espaciales que se repiten con diferencias en diferentes endemismos (Mancina et al., 2020Mancina C, Núñez R, Neyra B. 2020. Mariposas de Cuba. Guía de campo. Editorial AMA, La Habana.; Fontenla et al., 2022Fontenla JL, Fontenla Y, Mancina CA. 2022. Estructura biogeográfica de los endemismos de mariposas entre Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago cubano. Poeyana (en prensa).) (Fig. 4). En la geofilosofía de Benítez-Rojo (1998)Benítez-Rojo A. 1998. La isla que se repite. Edición definitiva. Editorial Casiopea, Barcelona., cada repetición de las “islas” socio-culturales eran, al mismo tiempo, “semejantes y diferentes a las otras”.

Deleuze (2002)Deleuze G. 2002. Diferencia y repetición. Amorrortu, Buenos Aires. distingue dos tipos de repetición. El primer tipo consiste en la repetición de los mismos elementos, y deviene así repetición estática. El segundo tipo se relaciona con la diferencia; por consiguiente, resulta dinámica, de totalidades variables, de coexistencia. De este modo, la repetición nunca es repetición de lo mismo, sino repetición de la diferencia (Boyer, 2020Boyer A. 2020. Contrapunteo Deleuze-Guattari/Benítez Rojo. Diferencia y repetición de la isla en la geofilosofía del Caribe. Universitas Philosophica. 37: 231-252. ). Los patrones biogeográficos pueden relacionarse con el segundo tipo de repetición, al observar que los endemismos coexistentes en el mismo patrón biogeográfico no lo repiten de manera idéntica.

La noción de meta-archipiélago es coherente con el de metapoblación (Whittaker et al., 2018Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2.). Diferencias en patrones metapoblacionales deben determinar diferencias en conectividad a través de los espacios geográficos-ecológicos, cuyas causales primarias pueden ser también diferentes o asimétricas. La repetición estática representa igualdad y simetría en el efecto; la repetición dinámica se caracteriza por desigualdad y asimetría en sus causas (Deleuze, 2002Deleuze G. 2002. Diferencia y repetición. Amorrortu, Buenos Aires.; Boyer, 2020Boyer A. 2020. Contrapunteo Deleuze-Guattari/Benítez Rojo. Diferencia y repetición de la isla en la geofilosofía del Caribe. Universitas Philosophica. 37: 231-252. ). Las repeticiones de patrones biogeográficos como los mencionados, asumidas como dinámicas, implican desigualdad y asimetrías en sus causas espaciales originarias, lo cual también establece coherencia con la conceptualización de meta-archipiélago propuesta por Whittaker et al. (2018)Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2..

En adición, Whittaker et al. (2018)Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM, Matthews TJ, Rigal FR, Kostas A, Triantis KA. 2018. Archipelagos and meta-archipelagos. Frontiers of Biogeography. 10: 1-2. subrayan la equivalencia del término meta-archipiélago con el concepto de módulos biogeográficos, sensu Carstensen et al. (2012)Carstensen DW, Dalsgaard B, Svenning JC, Rahbek C, Fjeldså J, Sutherland WJ, et al. 2012 Biogeographical modules and island roles: a comparison of Wallacea and the West Indies. Journal of Biogeography. 39: 739-749. y Dalsgaard et al. (2014)Dalsgaard B, Carstensen DW, Fjeldsa J, Maruyami PK, Rahbek C, Sandel B, et al. 2014. Determinants of bird species richness, endemism, and island network roles in Wallacea and the West Indies: is geography sufficient or does current and historical climate matter? Ecology and Evolution. 20: 4019-4031., quienes encuentran estructura modular en la distribución de aves en el Caribe insular. Los módulos espaciales combinan áreas y especies más relacionados unos con los otros que respecto a otras áreas y especies (Borthagaray et al., 2018Borthagaray AI, Soutullo A, Carranza A Arim M. 2018. A modularity-based approach for identifying biodiversity management units. Revista Chilena de Historia Natural. 91: 2 https://doi.org/10.1186/s40693-018-0072-y.), consecuencia de la interacción más frecuente de especies o poblaciones con determinados tipos de hábitats (Cappellari y Marini, 2021Cappellari A, Marini L. 2021. Improving insect conservation across heterogeneous landscapes using species-habitat networks. PeerJ 9: e10563 DOI 10.7717/peerj.10563.).

Fontenla et al. (2022)Fontenla JL, Fontenla Y, Mancina CA. 2022. Estructura biogeográfica de los endemismos de mariposas entre Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago cubano. Poeyana (en prensa). obtuvieron estructura modular en la distribución y composición de los endemismos de mariposas entre los 18 Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago, según división de Mateo et al. (2020) Mateo JM, Celeiro M, Acevedo P, Hernández D, Veranes A. 2020. Los mapas de paisajes del Atlas Nacional de Cuba. Revista Cubana de Geografía. 2: 1-14. (Fig. 5). Dicha estructura resulta meta-espacial en la mayoría de los módulos (Fig. 6). Ambas configuraciones espaciales, las metapobacionales y las modulares, se relacionan de manera congruente con la condición de meta-archipiélago ancestral y actual del archipiélago cubano. Las especies endémicas muestran mayor diversidad de patrones biogeográficos que las subespecies, incluidos los más restringidos en el entramado insular cubano (Fontenla et al., 2022Fontenla JL, Fontenla Y, Mancina CA. 2022. Estructura biogeográfica de los endemismos de mariposas entre Tipos de Regiones Físico-Geográficas del archipiélago cubano. Poeyana (en prensa).). El endemismo implica restricción geográfica (Noguera-Urbano, 2017Noguera-Urbano EA. 2017. El endemismo: diferenciación del término, métodos y aplicaciones. Acta Zoológica Mexicana. 33: 89-107.) y esta restricción refleja diferencias de conectividad entre áreas, así como diversas asimetrías causales de origen.